Естественные факторы нарушения устойчивости городских и пригородных лесов Москвы и их роль
К естественным факторам нарушения устойчивости городских лесов и лесов лесопарковой защитной зоны г. Москвы относятся:
– периодически наблюдающиеся неблагоприятные погодные и климатические условия и экстремальные явления и процессы, в том числе имеющие характер стихийных бедствий;
– высокий возраст части насаждений, обусловливающий снижение их устойчивости к неблагоприятным факторам среды и увеличение распространения в них комплекса болезней;
– комплекс болезней, способных развиваться на живых деревьях, вызывать их ослабление и усыхание и образовывать очаги;
– периодические вспышки массового размножения насекомых разных экологических групп;
– повреждения лесов дикими копытными, способствующие ослаблению и поражению деревьев стволовыми гнилями.
Московский регион относится к зоне с благоприятными лесорастительными условиями. Климат Москвы – умеренно-континентальный. Ни лютых морозов, ни чрезмерного зноя в Москве обычно не бывает. Неблагоприятные погодные и климатические условия и экстремальные явления и процессы, в том числе имеющие вид стихийных бедствий, проявляются лишь эпизодически или периодически. Однако, как следует из наблюдений метеорологов, московский климат достаточно изменчив и отклонения от норм довольно часты. Так, в декабре случаются длительные оттепели. Летом иногда жара внезапно сменяется резким похолоданием и затяжными дождями.
К числу негативно воздействующих на лес погодных факторов в московском регионе следует отнести в первую очередь сильные шквалистые ветры. Резкие усиления ветра, по мнению В.Г. Глазунова, являются одним из самых опасных явлений погоды и их повторяемость достаточна частая, о чем свидетельствуют метеорологические справочники за более чем столетний период.
Особенно тяжелые последствия воздействия сильных ветров отмечены в ельниках московского региона. В насаждениях, имеющих в своем составе высоковозрастные деревья ели, появление ветровала и бурелома – событие достаточно частое; единичные, равномерно распределенные по территории вывалы происходят почти ежегодно: на каждые 100 га их можно в отдельные годы обнаружить в подмосковных ельниках от 5 до 30. Это, обычно, преимущественно крупные деревья, причем падение каждого второго из них становилось причиной слома или вывала еще 1–3 менее крупных деревьев ели и сопутствующих пород. По характеристике Г.Ф. Морозова, ель – медленно растущая и чувствительная к весенним заморозкам порода, мало устойчива против ветра, особенно при внезапном выставлении на простор и сильном изреживании древостоя. Ветер, сильно раскачивая дерево и не вызывая его ветровала, может повредить корневую систему ели и тем самым "обессилить её организм, делая её доступной нападению короедов".
В.А. Липаткин предлагает условно разделять ветровые воздействия на леса на мало-, средне-, крупномасштабные и катастрофические ветровалы и буреломы. В первом случае на 1 га вываливается и ломается под влиянием ветра не более 5 деревьев. Такие явления наблюдаются повсеместно и ежегодно тем чаще, чем старше еловые насаждения. Во втором случае количество погибших от ветра деревьев достигает 5–20 экз. на 1 га, с периодичностью их появления – 3–5 лет, распространение по территории обычно мозаичное. При крупномасштабных ветровых воздействиях погибает от 20 до 100 деревьев на 1 га (периодичность каждые 10–15 лет); их распространение в лесах можно охарактеризовать как мозаично-локальное. Ещё реже (каждые 30–50 лет) происходят катастрофические ветровые воздействия, тогда количество погибших деревьев становится массовым (более 100 деревьев на 1 га), а площадь лесов, пострадавших от ветра, занимает достаточно крупные, но локальные участки. Так, последствиями сильного шквалистого ветра со скоростью 20 м/с 21 июня 1998 г. и 10 апреля 1999 г. стали среднемасштабные и крупномасштабные буреломы и ветровалы. На каждые 1000 га насаждений число поврежденных ветром участков колебалось от 1 до 8. Последствия сильного ветрового воздействия 18 июля 2001 г. можно расценивать как катастрофические, они были причиной массового бурелома и ветровала не только в ельниках, но и в сосняках, и в лиственных и смешанных хвойно-лиственных насаждениях преимущественно старших возрастов – спелых и перестойных.
Высокий возраст насаждений, сопровождающийся увеличением в них распространения комплекса гнилевых болезней, способствует снижению их устойчивости к ветру. Достаточно частые вывалы деревьев происходят прежде всего из-за распространения в ельниках корневой губки, а причиной буреломов является значительная пораженность ели комлевыми и стволовыми гнилями. Среди возбудителей гнилевых болезней в ельниках, наряду с корневой губкой, широко распространены комлевой еловый трутовик, северный трутовик и другие. Наши исследования в лесах Подмосковья показали, что в насаждениях, имеющих в составе высоковозрастные ели, пораженность деревьев гнилевыми болезнями во многих случаях достигает 60–90 %. В таких условиях при порывах ветра более 15 м/с очень высока вероятность образования ветровалов и буреломов.
Вторым по значимости погодным фактором, воздействующим на устойчивость лесов, является гидротермический режим. Погодные условия в московском регионе, по мнению В.А. Липаткина и Е.Г. Мозолевской, в период 1992–2001 гг. были весьма неблагоприятными для наиболее чутких к гидротермическому режиму еловых насаждений. Недостаточное количество атмосферных осадков в течение периода активного роста в сочетании с высокими температурами воздуха в летние месяцы наблюдалось в 1993, 1994, 1996–1998, 2000 и 2001 гг. Особенно засушливыми были 1993 и 1998 гг. В.Н. Сукачев указывает, что ель способна переносить довольно низкую температуру зимы, но чувствительна к весенним заморозкам, а также к высокой температуре и сухости воздуха. В сухие годы отмирают даже взрослые деревья, особенно на легко просыхающей почве. Погодная ситуация вегетационного сезона 2001 г. в Подмосковье вновь была крайне тяжелой для ели. Повторившееся продолжительное похолодание в конце весны – начале лета, засушливые июль и август не позволили этой древесной породе оправиться от негативных последствий засушливого сезона 2000 г.
Сочетание неблагоприятного гидротермического режима с накоплением в еловых лесах Подмосковья ветровала и бурелома стало причиной развития в них вспышки массового размножения короеда типографа.
Вредители и возбудители болезней древесных растений, являясь естественными компонентами лесных биогеоценозов, относятся (по В.Н. Сукачеву) к эндогенным – зоогенным и фитопатогенным факторам воздействия на леса.
В лесах Москвы и ближнего Подмосковья существует и развивается большой и разнообразный комплекс болезней, в том числе способных поражать живые деревья, вызывать их ослабление и усыхание и образовывать очаги. Видовой состав болезней древесных пород изучался в лесах Москвы и Подмосковья Э.С. Соколовой, Е.П. Кузьмичевым, Т.М. Галасьевой и Г.Б. Колганихиной; к настоящему времени список выявленных возбудителей болезней лесных пород включает более 300 видов.
Большую часть возбудителей болезней составляют грибы дендротрофы. Среди них по типу трофических связей выделяют 4 экологические группы: 1 – облигатные паразиты, развиваются только в живых тканях растений; 2 – факультативные сапрофиты, обычно развиваются в живых тканях, но при определенных условиях или на определенной стадии развития способны развиваться в отмерших тканях растений; 3 – факультативные паразиты, обычно развиваются в отмерших тканях, но в определенных условиях могут переходить к паразитному образу жизни и 4 – облигатные сапротрофы, могут развиваться только в отмерших тканях растений.
Совершенно очевидно, что биоценотическая роль грибов в лесах не сводится только к их способности вызывать болезни; многие из них, в особенности, принадлежащие к 3 и 4-й группам, выполняют важнейшую роль деструкторов мертвой древесины, участвуя в ускорении круговорота веществ в лесных экосистемах.
К группе облигатных паразитов относятся виды, вызывающие болезни живых листьев, такие как деформация, пятнистости, ржавчина, мучнистая роса и парша листьев и побегов, рак стволов и ветвей, в том числе смоляной рак сосны (серянка) (возбудитель Peridermium pini) и некоторые другие.
Среди группы факультативных сапрофитов имеются возбудители таких опасных болезней, как голландская болезнь или микоз сосудов вяза (возбудитель Ophiostoma ulmi), инфекционное усыхание или тиростромоз (стигминиоз) липы и вяза (Stigmina compacta (=Thyrostmma compactum), ступенчатый рак лиственных пород (Nectria galligena), шютте (усыхание хвои) сосны, некоторые возбудители некрозов коры и ветвей и гнилевых болезней.
К факультативным паразитам относятся грибы, вызывающие шютте ели (Lirula macrospora (=Lophodermium macrosporum), широко распространенные возбудители гнилевых болезней: настоящий трутовик (Fames fomentarius), окаймленный трутовик (Fomitopsis pinicola), плоский трутовик (Ganoderma applanatum) и некоторые другие. Сюда же относится повсеместно распространенный возбудитель туберкуляриевого некроза коры и ветвей многих лиственных пород – Tubercularia vulgarls.
Наиболее обширен список облигатных сапротрофов, развивающихся в отмерших тканях растений, в основном, это многочисленные возбудители некрозов ветвей и побегов и гнилевых болезней.
По степени опасности Э.С. Соколова выделяет 4 категории болезней:
– практически неопасные, например, многочисленные типы некрозов и гнилей, развивающиеся на усыхающих и усохших деревьях; среди их возбудителей много сапротрофных грибов, в их числе хорошо известная березовая губка (Piptoporus betulinus),
– малоопасные, встречающиеся ежегодно, но с низкой встречаемостью и поражающие также очень сильно ослабленные и усыхающие деревья; среди их возбудителей такие известные виды, как настоящий (Fames fomentarius) и окаймленный трутовики (Fomitopsis pinicola), и такие известные болезни листьев, как чернь и парша;
– потенциально опасные болезни, встречающиеся из года в год на невысоком уровне, но способные принимать в отдельные годы характер эпифитотий; они развиваются, как правило, на живых листьях и хвое (например, деформация листьев, многочисленные типы пятнистости, мучнистая роса листьев), некоторые некрозы и гнилевые болезни, также развивающиеся на стволах и ветвях живых деревьев;
– опасные болезни, способные образовывать очаги ослабления и усыхания насаждений, способствующие ветровалу и бурелому деревьев.
Список возбудителей опасных болезней в лесах Москвы и ближнего Подмосковья составляет несколько десятков видов. Среди них возбудитель сосудистого микоза вяза или голландской болезни ильмовых пород – Ophiostoma ulmi, ступенчатого рака лиственных пород – Nectria galligena, смоляного рака сосны – Peridermium pini, инфекционного усыхания или стигминиоза (тиростромоза) липы – Cronartium flaccidum. К опасным болезням следует отнести широко распространенные в лесах j возбудители гнилевых болезней. Среди них возбудители корневых гнилей хвойных и лиственных пород: Heterobasidion annosum (=Fomitopsis annosа) – корневая губка и Armillariella mellea – опенок осенний; возбудители корневой и комлевой гнилей: Ganoderma lipsiense (=G. арplanatum) – плоский трутовик, возбудитель комлевой гнили Оnnia triqueter (=Polystictus circinatus var. triqueter) – комлевой еловый трутовик, возбудители стволовых гнилей хвойных и лиственных пород: Ph. pini – сосновая губка, Ph. igniarius – ложный трутовик, Ph. robustus – ложный дубовый трутовик, Ph. tremulae – ложный осиновый трутовик, и многие другие. В лесах разного породного состава складывается определенный комплекс болезней и их возбудителей.
Значимость болезней в рекреационных лесах Москвы можно проиллюстрировать на примере Природного парка "Битцевский лес". В 1997 г. одной из главных причин ослабления липы в парке был тиростромоз (стигминиоз). Количество пораженных деревьев возрастало по мере ухудшения категории их состояния: так, среди деревьев без признаков ослабления больных было более трети (35,7 %); среди малоослабленных деревьев доля больных деревьев была равной 71,3 %; у среднеослабленных – 84,8 %; у сильно ослабленных – 81,8 %. С ухудшением состояния липы увеличивался и средний балл спороношения возбудителя на пораженных частях ветвей. В целом, пораженность липы заболеванием была высокой (73,3 %). Наибольший уровень заболевания липы тиростромозом отмечен в самых старых насаждениях (IX класс возраста).
Липа, так же как и береза, встречается в ПП "Битцевский лес" в составе насаждений других пород. Выявлено, что состояние деревьев всегда хуже в чистых липняках и в насаждениях с высокой долей её участия в составе: 8–9 единиц. Здесь доля деревьев без признаков ослабления и малоослабленных составляла лишь немногим более половины (56 %). Лучшее состояние имели среднеполнотные липняки (0,6; 0,7), хотя и в них доля деревьев 2–4-й категорий состояния довольно велика. Наиболее неблагополучными оказались древостой с полнотой 0,5 и 0,8. Прослеживается тенденция снижения пораженности насаждений тиростромозом по мере увеличения полноты древостоя.
Дуб, по сравнению с другими породами в природном парке, имел в 1997 г. наихудшее состояние. В насаждениях не отмечено ни одного дерева дуба без признаков ослабления. Преобладали деревья 2-й и 3-й категорий состояния, причем сильно ослабленные деревья составляли более 1/3 от общего количества. Количество усыхающих и свежеусохших дубов было относительно невелико. Массового отпада дуба не наблюдалось, суммарное количество сухостоя и валежа составляло 7,1 %.
На стволах живых дубов были отмечены характерные опухоли и раны поперечного рака (6,1 %) и плодовые тела ложного дубового трутовика (6,1 %), гниль которого в стволах деревьев часто является причиной бурелома. Сухостой дуба был почти полностью поражен опенком; на стволах обнаружено значительное количество морозобоин (25,5 %).
В 2001 г. Г.Б. Колганихиной была проанализирована дендротрофная микобиота лиственных насаждений парка. Она оказалась довольно разнообразна в систематическом отношении: в соответствии с принятой системой [Hawksworth, Sutton, Ainsworth, 1983] представлена 11 порядками сумчатых и базидиальных грибов, включающих 16 семейств, а также 2 классами несовершенных грибов. Выявленные виды относились к представителям 58 родов. По числу видов наиболее богатым является подотдел Basidiomycotina (52 %). Значительно меньше выявлено представителей подотдела Deuteromycotina (29 %) и подотдела Ascomycotina (19 %). Выявленные грибы-дендротрофы встречались на 14 породах деревьев и кустарников. Наибольшее количество видов грибов отмечено на основных и преобладающих лесообразующих породах: березе (22), липе (19), дубе (14) и осине (10). Эта закономерность обычно свойственна природным лесным экосистемам.
Группа облигатных паразитов, способных развиваться исключительно на живых деревьях, представлена в природном парке наименьшим числом видов (12 %). Ее составляют возбудители мучнистой росы и ржавчины листьев. Значительна доля факультативных видов, развивающихся как на живых, так и на мертвых деревьях (сухостое, валеже, пнях и проч.) – 39 %. Наибольшую по числу видов (49 %) группу составляли грибы сапротрофы – переработчики древесного отпада. Анализ показал, что в насаждениях преобладают редкие виды (48 %), значительна доля очень редких, единично встречающихся видов (30 %). Обычные виды составляют 18 %. К числу массовых видов отнесено всего 3 вида (4 %) – настоящий трутовик, а также возбудители тиростромоза (стигминиоза) и церкоспороза липы. Подобное распределение грибов-дендротрофов по их встречаемости, а именно – значительное преобладание редких и единичных видов и, наоборот, наличие лишь отдельных видов, характеризующихся массовым распространением, характерно для лесов, отличающихся достаточно высокой степенью сохранности естественного облика, несмотря на их расположение в черте города. Это позволяет сделать вывод о том, что структура дендротрофной микобиоты лиственных пород ПП "Битцевский лес" в целом соответствует структуре микобиоты в природных лесных экосистемах.
В 2000 г. в ПП "Битцевский лес" широкое распространение имели черно-бурая (Cercospora microspora) и кремовая (Gloeosporium tilia) пятнистости липы. Эти болезни поражали как подроcт, так и деревья основного полога. Помимо упомянутых среди значимых болезней листьев, выделялась мучнистая роса листьев дуба (Microsphaera alphitoides), способствующая задержке одревеснения молодых побегов дуба и их последующему обморожению и усыханию в зимы с сильными морозами.
В лесных насаждениях парка существенную роль играли некрозно-раковые заболевания. Наиболее широкое распространение в насаждениях по-прежнему имело инфекционное усыхание липы – тиростромоз или стигминиоз. Оно поражало не только деревья основного полога, но и подрост липы, и было одной из важных причин их ослабления.
Из гнилевых болезней Г.Б. Колганихиной выделены как наиболее распространенные и значимые: белая ядровая гниль стволов осины, вызываемая осиновым трутовиком (Phellinus tremulae), желтовато-белая полосатая ядровая гниль дуба, вызываемая ложным дубовым трутовиком (Phellinus robustus), белая мраморная ядрово-заболонная гниль лиственных пород, вызываемая настоящим трутовиком (Fames fomentarius) и белая заболонная гниль корней хвойных и лиственных пород, вызываемая опенком (Armillariella mellea).
В рекреационных лесах распространению опасных болезней способствуют многие обстоятельства, в их числе: механические повреждения корневых лап и стволов, служащие "воротами" инфекции; уплотнение почвы вблизи от дорог, ослабляющее резистентность деревьев; высокий возраст значительной части насаждений, способствующий снижению устойчивости ко многим болезням.
На основании собственных и литературных данных в насаждениях Москвы к настоящему времени достоверно выявлено 759 видов растительноядных членистоногих, в том числе 708 видов, представляющих 6 отрядов насекомых и 51 вид растительноядных клещей, что составляет 6,7 % от общего количества выявленных видов членистоногих дендрофагов. В составлении этого списка принимали участие многие специалисты МГУЛ, начиная с А.И. Воронцова, публикации которых периодически появлялись в печати. Последний по времени список видового состава дендрофильных членистоногих, выявленных в насаждениях Москвы и ближнего Подмосковья, был составлен и проанализирован Н.К. и Д.А. Беловыми. Кроме 51 представителя растительноядных клещей (Acariformes) в список внесены представители 6 отрядов насекомых Homoptera, Hemiptera, Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera и Diptera. Все они относятся к разным экологическим группам вредителей, в том числе к вредителям генеративных органов (21 вид), к открыто живущим хвое- и листогрызущим насекомым (288 видов), в том числе: к 27 видам, скелетирующим листву; к 15 видам, строящим в процессе питания паутинные гнезда; к 37 видам, сворачивающим листву, и к 5 видам трубковертов. Сосущие насекомые составляют 121 вид, галлообразующие – 109 и минирующие насекомые – 108 видов. Среди вредителей выделены группа со смешанным типом питания (5 видов), бурильщики побегов (4 вида), вредители корней (9 видов) и стволовые вредители (94 вида).
Среди насекомых, обнаруженных в процессе исследований в насаждениях Москвы, наиболее полно представлен отряд чешуекрылых, или бабочек (Lepidoptera) – 316 видов; среди них наиболее распространены семейства пяденицы (Geometridae) – 75 видов, совки (Noctuidae) – 32 вида, листовертки (Tortricidae) – 47 видов, моли-крошки (Nepticulidae) – 30 видов и моли пестрянки (Gracillariidae) – 29 видов. Достаточно много видов вредителей относятся к отряду жесткокрылых (Coleoptera) – 150 видов; среди семейств этого отряда наиболее распространены долгоносики (Curculionidae) – 37 видов; короеды (Ipidae) – 33, усачи (Cerambicidae) – 32 и листоеды (Chrysomelidae) – 21 вид.
Следом за жесткокрылыми располагается отряд равнокрылых хоботных (Homoptera) – 128 видов. В этом отряде наиболее многочисленно надсемейство тли (Aphidoidea), насчитывающее 66 видов. Следующим по числу выявленных видов в насаждениях Москвы является отряд перепончатокрылых (Hymenoptera) – 76 видов. Среди них преобладают представител
– периодически наблюдающиеся неблагоприятные погодные и климатические условия и экстремальные явления и процессы, в том числе имеющие характер стихийных бедствий;
– высокий возраст части насаждений, обусловливающий снижение их устойчивости к неблагоприятным факторам среды и увеличение распространения в них комплекса болезней;
– комплекс болезней, способных развиваться на живых деревьях, вызывать их ослабление и усыхание и образовывать очаги;
– периодические вспышки массового размножения насекомых разных экологических групп;
– повреждения лесов дикими копытными, способствующие ослаблению и поражению деревьев стволовыми гнилями.
Московский регион относится к зоне с благоприятными лесорастительными условиями. Климат Москвы – умеренно-континентальный. Ни лютых морозов, ни чрезмерного зноя в Москве обычно не бывает. Неблагоприятные погодные и климатические условия и экстремальные явления и процессы, в том числе имеющие вид стихийных бедствий, проявляются лишь эпизодически или периодически. Однако, как следует из наблюдений метеорологов, московский климат достаточно изменчив и отклонения от норм довольно часты. Так, в декабре случаются длительные оттепели. Летом иногда жара внезапно сменяется резким похолоданием и затяжными дождями.
К числу негативно воздействующих на лес погодных факторов в московском регионе следует отнести в первую очередь сильные шквалистые ветры. Резкие усиления ветра, по мнению В.Г. Глазунова, являются одним из самых опасных явлений погоды и их повторяемость достаточна частая, о чем свидетельствуют метеорологические справочники за более чем столетний период.
Особенно тяжелые последствия воздействия сильных ветров отмечены в ельниках московского региона. В насаждениях, имеющих в своем составе высоковозрастные деревья ели, появление ветровала и бурелома – событие достаточно частое; единичные, равномерно распределенные по территории вывалы происходят почти ежегодно: на каждые 100 га их можно в отдельные годы обнаружить в подмосковных ельниках от 5 до 30. Это, обычно, преимущественно крупные деревья, причем падение каждого второго из них становилось причиной слома или вывала еще 1–3 менее крупных деревьев ели и сопутствующих пород. По характеристике Г.Ф. Морозова, ель – медленно растущая и чувствительная к весенним заморозкам порода, мало устойчива против ветра, особенно при внезапном выставлении на простор и сильном изреживании древостоя. Ветер, сильно раскачивая дерево и не вызывая его ветровала, может повредить корневую систему ели и тем самым "обессилить её организм, делая её доступной нападению короедов".
В.А. Липаткин предлагает условно разделять ветровые воздействия на леса на мало-, средне-, крупномасштабные и катастрофические ветровалы и буреломы. В первом случае на 1 га вываливается и ломается под влиянием ветра не более 5 деревьев. Такие явления наблюдаются повсеместно и ежегодно тем чаще, чем старше еловые насаждения. Во втором случае количество погибших от ветра деревьев достигает 5–20 экз. на 1 га, с периодичностью их появления – 3–5 лет, распространение по территории обычно мозаичное. При крупномасштабных ветровых воздействиях погибает от 20 до 100 деревьев на 1 га (периодичность каждые 10–15 лет); их распространение в лесах можно охарактеризовать как мозаично-локальное. Ещё реже (каждые 30–50 лет) происходят катастрофические ветровые воздействия, тогда количество погибших деревьев становится массовым (более 100 деревьев на 1 га), а площадь лесов, пострадавших от ветра, занимает достаточно крупные, но локальные участки. Так, последствиями сильного шквалистого ветра со скоростью 20 м/с 21 июня 1998 г. и 10 апреля 1999 г. стали среднемасштабные и крупномасштабные буреломы и ветровалы. На каждые 1000 га насаждений число поврежденных ветром участков колебалось от 1 до 8. Последствия сильного ветрового воздействия 18 июля 2001 г. можно расценивать как катастрофические, они были причиной массового бурелома и ветровала не только в ельниках, но и в сосняках, и в лиственных и смешанных хвойно-лиственных насаждениях преимущественно старших возрастов – спелых и перестойных.
Высокий возраст насаждений, сопровождающийся увеличением в них распространения комплекса гнилевых болезней, способствует снижению их устойчивости к ветру. Достаточно частые вывалы деревьев происходят прежде всего из-за распространения в ельниках корневой губки, а причиной буреломов является значительная пораженность ели комлевыми и стволовыми гнилями. Среди возбудителей гнилевых болезней в ельниках, наряду с корневой губкой, широко распространены комлевой еловый трутовик, северный трутовик и другие. Наши исследования в лесах Подмосковья показали, что в насаждениях, имеющих в составе высоковозрастные ели, пораженность деревьев гнилевыми болезнями во многих случаях достигает 60–90 %. В таких условиях при порывах ветра более 15 м/с очень высока вероятность образования ветровалов и буреломов.
Вторым по значимости погодным фактором, воздействующим на устойчивость лесов, является гидротермический режим. Погодные условия в московском регионе, по мнению В.А. Липаткина и Е.Г. Мозолевской, в период 1992–2001 гг. были весьма неблагоприятными для наиболее чутких к гидротермическому режиму еловых насаждений. Недостаточное количество атмосферных осадков в течение периода активного роста в сочетании с высокими температурами воздуха в летние месяцы наблюдалось в 1993, 1994, 1996–1998, 2000 и 2001 гг. Особенно засушливыми были 1993 и 1998 гг. В.Н. Сукачев указывает, что ель способна переносить довольно низкую температуру зимы, но чувствительна к весенним заморозкам, а также к высокой температуре и сухости воздуха. В сухие годы отмирают даже взрослые деревья, особенно на легко просыхающей почве. Погодная ситуация вегетационного сезона 2001 г. в Подмосковье вновь была крайне тяжелой для ели. Повторившееся продолжительное похолодание в конце весны – начале лета, засушливые июль и август не позволили этой древесной породе оправиться от негативных последствий засушливого сезона 2000 г.
Сочетание неблагоприятного гидротермического режима с накоплением в еловых лесах Подмосковья ветровала и бурелома стало причиной развития в них вспышки массового размножения короеда типографа.
Вредители и возбудители болезней древесных растений, являясь естественными компонентами лесных биогеоценозов, относятся (по В.Н. Сукачеву) к эндогенным – зоогенным и фитопатогенным факторам воздействия на леса.
В лесах Москвы и ближнего Подмосковья существует и развивается большой и разнообразный комплекс болезней, в том числе способных поражать живые деревья, вызывать их ослабление и усыхание и образовывать очаги. Видовой состав болезней древесных пород изучался в лесах Москвы и Подмосковья Э.С. Соколовой, Е.П. Кузьмичевым, Т.М. Галасьевой и Г.Б. Колганихиной; к настоящему времени список выявленных возбудителей болезней лесных пород включает более 300 видов.
Большую часть возбудителей болезней составляют грибы дендротрофы. Среди них по типу трофических связей выделяют 4 экологические группы: 1 – облигатные паразиты, развиваются только в живых тканях растений; 2 – факультативные сапрофиты, обычно развиваются в живых тканях, но при определенных условиях или на определенной стадии развития способны развиваться в отмерших тканях растений; 3 – факультативные паразиты, обычно развиваются в отмерших тканях, но в определенных условиях могут переходить к паразитному образу жизни и 4 – облигатные сапротрофы, могут развиваться только в отмерших тканях растений.
Совершенно очевидно, что биоценотическая роль грибов в лесах не сводится только к их способности вызывать болезни; многие из них, в особенности, принадлежащие к 3 и 4-й группам, выполняют важнейшую роль деструкторов мертвой древесины, участвуя в ускорении круговорота веществ в лесных экосистемах.
К группе облигатных паразитов относятся виды, вызывающие болезни живых листьев, такие как деформация, пятнистости, ржавчина, мучнистая роса и парша листьев и побегов, рак стволов и ветвей, в том числе смоляной рак сосны (серянка) (возбудитель Peridermium pini) и некоторые другие.
Среди группы факультативных сапрофитов имеются возбудители таких опасных болезней, как голландская болезнь или микоз сосудов вяза (возбудитель Ophiostoma ulmi), инфекционное усыхание или тиростромоз (стигминиоз) липы и вяза (Stigmina compacta (=Thyrostmma compactum), ступенчатый рак лиственных пород (Nectria galligena), шютте (усыхание хвои) сосны, некоторые возбудители некрозов коры и ветвей и гнилевых болезней.
К факультативным паразитам относятся грибы, вызывающие шютте ели (Lirula macrospora (=Lophodermium macrosporum), широко распространенные возбудители гнилевых болезней: настоящий трутовик (Fames fomentarius), окаймленный трутовик (Fomitopsis pinicola), плоский трутовик (Ganoderma applanatum) и некоторые другие. Сюда же относится повсеместно распространенный возбудитель туберкуляриевого некроза коры и ветвей многих лиственных пород – Tubercularia vulgarls.
Наиболее обширен список облигатных сапротрофов, развивающихся в отмерших тканях растений, в основном, это многочисленные возбудители некрозов ветвей и побегов и гнилевых болезней.
По степени опасности Э.С. Соколова выделяет 4 категории болезней:
– практически неопасные, например, многочисленные типы некрозов и гнилей, развивающиеся на усыхающих и усохших деревьях; среди их возбудителей много сапротрофных грибов, в их числе хорошо известная березовая губка (Piptoporus betulinus),
– малоопасные, встречающиеся ежегодно, но с низкой встречаемостью и поражающие также очень сильно ослабленные и усыхающие деревья; среди их возбудителей такие известные виды, как настоящий (Fames fomentarius) и окаймленный трутовики (Fomitopsis pinicola), и такие известные болезни листьев, как чернь и парша;
– потенциально опасные болезни, встречающиеся из года в год на невысоком уровне, но способные принимать в отдельные годы характер эпифитотий; они развиваются, как правило, на живых листьях и хвое (например, деформация листьев, многочисленные типы пятнистости, мучнистая роса листьев), некоторые некрозы и гнилевые болезни, также развивающиеся на стволах и ветвях живых деревьев;
– опасные болезни, способные образовывать очаги ослабления и усыхания насаждений, способствующие ветровалу и бурелому деревьев.
Список возбудителей опасных болезней в лесах Москвы и ближнего Подмосковья составляет несколько десятков видов. Среди них возбудитель сосудистого микоза вяза или голландской болезни ильмовых пород – Ophiostoma ulmi, ступенчатого рака лиственных пород – Nectria galligena, смоляного рака сосны – Peridermium pini, инфекционного усыхания или стигминиоза (тиростромоза) липы – Cronartium flaccidum. К опасным болезням следует отнести широко распространенные в лесах j возбудители гнилевых болезней. Среди них возбудители корневых гнилей хвойных и лиственных пород: Heterobasidion annosum (=Fomitopsis annosа) – корневая губка и Armillariella mellea – опенок осенний; возбудители корневой и комлевой гнилей: Ganoderma lipsiense (=G. арplanatum) – плоский трутовик, возбудитель комлевой гнили Оnnia triqueter (=Polystictus circinatus var. triqueter) – комлевой еловый трутовик, возбудители стволовых гнилей хвойных и лиственных пород: Ph. pini – сосновая губка, Ph. igniarius – ложный трутовик, Ph. robustus – ложный дубовый трутовик, Ph. tremulae – ложный осиновый трутовик, и многие другие. В лесах разного породного состава складывается определенный комплекс болезней и их возбудителей.
Значимость болезней в рекреационных лесах Москвы можно проиллюстрировать на примере Природного парка "Битцевский лес". В 1997 г. одной из главных причин ослабления липы в парке был тиростромоз (стигминиоз). Количество пораженных деревьев возрастало по мере ухудшения категории их состояния: так, среди деревьев без признаков ослабления больных было более трети (35,7 %); среди малоослабленных деревьев доля больных деревьев была равной 71,3 %; у среднеослабленных – 84,8 %; у сильно ослабленных – 81,8 %. С ухудшением состояния липы увеличивался и средний балл спороношения возбудителя на пораженных частях ветвей. В целом, пораженность липы заболеванием была высокой (73,3 %). Наибольший уровень заболевания липы тиростромозом отмечен в самых старых насаждениях (IX класс возраста).
Липа, так же как и береза, встречается в ПП "Битцевский лес" в составе насаждений других пород. Выявлено, что состояние деревьев всегда хуже в чистых липняках и в насаждениях с высокой долей её участия в составе: 8–9 единиц. Здесь доля деревьев без признаков ослабления и малоослабленных составляла лишь немногим более половины (56 %). Лучшее состояние имели среднеполнотные липняки (0,6; 0,7), хотя и в них доля деревьев 2–4-й категорий состояния довольно велика. Наиболее неблагополучными оказались древостой с полнотой 0,5 и 0,8. Прослеживается тенденция снижения пораженности насаждений тиростромозом по мере увеличения полноты древостоя.
Дуб, по сравнению с другими породами в природном парке, имел в 1997 г. наихудшее состояние. В насаждениях не отмечено ни одного дерева дуба без признаков ослабления. Преобладали деревья 2-й и 3-й категорий состояния, причем сильно ослабленные деревья составляли более 1/3 от общего количества. Количество усыхающих и свежеусохших дубов было относительно невелико. Массового отпада дуба не наблюдалось, суммарное количество сухостоя и валежа составляло 7,1 %.
На стволах живых дубов были отмечены характерные опухоли и раны поперечного рака (6,1 %) и плодовые тела ложного дубового трутовика (6,1 %), гниль которого в стволах деревьев часто является причиной бурелома. Сухостой дуба был почти полностью поражен опенком; на стволах обнаружено значительное количество морозобоин (25,5 %).
В 2001 г. Г.Б. Колганихиной была проанализирована дендротрофная микобиота лиственных насаждений парка. Она оказалась довольно разнообразна в систематическом отношении: в соответствии с принятой системой [Hawksworth, Sutton, Ainsworth, 1983] представлена 11 порядками сумчатых и базидиальных грибов, включающих 16 семейств, а также 2 классами несовершенных грибов. Выявленные виды относились к представителям 58 родов. По числу видов наиболее богатым является подотдел Basidiomycotina (52 %). Значительно меньше выявлено представителей подотдела Deuteromycotina (29 %) и подотдела Ascomycotina (19 %). Выявленные грибы-дендротрофы встречались на 14 породах деревьев и кустарников. Наибольшее количество видов грибов отмечено на основных и преобладающих лесообразующих породах: березе (22), липе (19), дубе (14) и осине (10). Эта закономерность обычно свойственна природным лесным экосистемам.
Группа облигатных паразитов, способных развиваться исключительно на живых деревьях, представлена в природном парке наименьшим числом видов (12 %). Ее составляют возбудители мучнистой росы и ржавчины листьев. Значительна доля факультативных видов, развивающихся как на живых, так и на мертвых деревьях (сухостое, валеже, пнях и проч.) – 39 %. Наибольшую по числу видов (49 %) группу составляли грибы сапротрофы – переработчики древесного отпада. Анализ показал, что в насаждениях преобладают редкие виды (48 %), значительна доля очень редких, единично встречающихся видов (30 %). Обычные виды составляют 18 %. К числу массовых видов отнесено всего 3 вида (4 %) – настоящий трутовик, а также возбудители тиростромоза (стигминиоза) и церкоспороза липы. Подобное распределение грибов-дендротрофов по их встречаемости, а именно – значительное преобладание редких и единичных видов и, наоборот, наличие лишь отдельных видов, характеризующихся массовым распространением, характерно для лесов, отличающихся достаточно высокой степенью сохранности естественного облика, несмотря на их расположение в черте города. Это позволяет сделать вывод о том, что структура дендротрофной микобиоты лиственных пород ПП "Битцевский лес" в целом соответствует структуре микобиоты в природных лесных экосистемах.
В 2000 г. в ПП "Битцевский лес" широкое распространение имели черно-бурая (Cercospora microspora) и кремовая (Gloeosporium tilia) пятнистости липы. Эти болезни поражали как подроcт, так и деревья основного полога. Помимо упомянутых среди значимых болезней листьев, выделялась мучнистая роса листьев дуба (Microsphaera alphitoides), способствующая задержке одревеснения молодых побегов дуба и их последующему обморожению и усыханию в зимы с сильными морозами.
В лесных насаждениях парка существенную роль играли некрозно-раковые заболевания. Наиболее широкое распространение в насаждениях по-прежнему имело инфекционное усыхание липы – тиростромоз или стигминиоз. Оно поражало не только деревья основного полога, но и подрост липы, и было одной из важных причин их ослабления.
Из гнилевых болезней Г.Б. Колганихиной выделены как наиболее распространенные и значимые: белая ядровая гниль стволов осины, вызываемая осиновым трутовиком (Phellinus tremulae), желтовато-белая полосатая ядровая гниль дуба, вызываемая ложным дубовым трутовиком (Phellinus robustus), белая мраморная ядрово-заболонная гниль лиственных пород, вызываемая настоящим трутовиком (Fames fomentarius) и белая заболонная гниль корней хвойных и лиственных пород, вызываемая опенком (Armillariella mellea).
В рекреационных лесах распространению опасных болезней способствуют многие обстоятельства, в их числе: механические повреждения корневых лап и стволов, служащие "воротами" инфекции; уплотнение почвы вблизи от дорог, ослабляющее резистентность деревьев; высокий возраст значительной части насаждений, способствующий снижению устойчивости ко многим болезням.
На основании собственных и литературных данных в насаждениях Москвы к настоящему времени достоверно выявлено 759 видов растительноядных членистоногих, в том числе 708 видов, представляющих 6 отрядов насекомых и 51 вид растительноядных клещей, что составляет 6,7 % от общего количества выявленных видов членистоногих дендрофагов. В составлении этого списка принимали участие многие специалисты МГУЛ, начиная с А.И. Воронцова, публикации которых периодически появлялись в печати. Последний по времени список видового состава дендрофильных членистоногих, выявленных в насаждениях Москвы и ближнего Подмосковья, был составлен и проанализирован Н.К. и Д.А. Беловыми. Кроме 51 представителя растительноядных клещей (Acariformes) в список внесены представители 6 отрядов насекомых Homoptera, Hemiptera, Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera и Diptera. Все они относятся к разным экологическим группам вредителей, в том числе к вредителям генеративных органов (21 вид), к открыто живущим хвое- и листогрызущим насекомым (288 видов), в том числе: к 27 видам, скелетирующим листву; к 15 видам, строящим в процессе питания паутинные гнезда; к 37 видам, сворачивающим листву, и к 5 видам трубковертов. Сосущие насекомые составляют 121 вид, галлообразующие – 109 и минирующие насекомые – 108 видов. Среди вредителей выделены группа со смешанным типом питания (5 видов), бурильщики побегов (4 вида), вредители корней (9 видов) и стволовые вредители (94 вида).
Среди насекомых, обнаруженных в процессе исследований в насаждениях Москвы, наиболее полно представлен отряд чешуекрылых, или бабочек (Lepidoptera) – 316 видов; среди них наиболее распространены семейства пяденицы (Geometridae) – 75 видов, совки (Noctuidae) – 32 вида, листовертки (Tortricidae) – 47 видов, моли-крошки (Nepticulidae) – 30 видов и моли пестрянки (Gracillariidae) – 29 видов. Достаточно много видов вредителей относятся к отряду жесткокрылых (Coleoptera) – 150 видов; среди семейств этого отряда наиболее распространены долгоносики (Curculionidae) – 37 видов; короеды (Ipidae) – 33, усачи (Cerambicidae) – 32 и листоеды (Chrysomelidae) – 21 вид.
Следом за жесткокрылыми располагается отряд равнокрылых хоботных (Homoptera) – 128 видов. В этом отряде наиболее многочисленно надсемейство тли (Aphidoidea), насчитывающее 66 видов. Следующим по числу выявленных видов в насаждениях Москвы является отряд перепончатокрылых (Hymenoptera) – 76 видов. Среди них преобладают представител
