Организация и устойчивость зоопланктона малых рек
Проведенные исследования позволяют рассмотреть основные принципы организации и устойчивости зоопланктона малых рек. Континуальность и дискретность явлений – два противоположных, объединенных в единое целое начала организации речных систем. Повышенная флуктуационная активность факторов среды в реках определяет специфический состав, функционирование и механизмы устойчивости сообществ гидробионтов.
Известно, что количественное обилие организмов при ограниченности ресурсов определяется конкуренцией, однако можно привести множество примеров, когда какие-либо нарушения (выпас скота, шторм, частые пожары) поддерживают относительно низкую численность сообществ, а ресурсы при этом не являются лимитирующим фактором (Бигон и др., 1989). Любая сила, меняющая направление своего действия, оттягивает, либо вовсе предотвращает наступление равновесия или стабильного исхода, прерывает процесс конкурентного исключения. В реках все процессы развития сообществ организмов, направленные на создание структурно-функционального порядка, систематически прерываются нарушениями.
Нарушения классифицированы по характеру происхождения – естественно-гидрологические (нарушения сроков и мощности половодья, дождевые паводки и засуха, образование наносов и др.), антропогенные (изменение морфометрии русла, сброс загрязняющих веществ и др.) и зоогенные (влияние жизнедеятельности ключевых видов водных и околоводных позвоночных животных). При этом важно отметить, что нарушения могут быть кратковременными (увеличение расходов воды вследствие дождевого паводка или залповый сброс загрязняющих веществ) и устойчивыми, когда внезапная перемена условий сопровождается последующим сохранением нового состояния (постоянный приток загрязняющих веществ, формирование зарослей макрофитов, создание прудов или малых водохранилищ в результате деятельности человека или бобров).
Для зоопланктона малых рек характерно отсутствие жесткой пространственной организации, сочетание слабо и сильно заселенных участков – "биотических лакун" и "сгущений жизни". Такой тип организации экосистем и комплексов организмов характерен для "раневых экотонов".
Понятие раневые экотоны было употреблено B.C. Залетаевым (1989, 1997). Этим термином обозначены нарушенные, переходные сообщества со смешанным составом видов растений и животных, представляющим собой реакцию на трансформирующее воздействие. Нужно сказать, что это определение идеально подходит для описания особенностей развития зоопланктона на малых реках, в той или иной степени испытывающих влияние основного трансформирующего фактора – проточности – на различных участках. К отдельным подсистемам речной системы (совокупности подсистем) в течение вегетационного периода не подходит понятие экотон, так как не во всякой из них наблюдается проявление краевого эффекта – основного признака, определяющего наличие экотона. При этом для экотонов водных систем характерна пространственно-временная непостоянность (Харченко, 1991), а для раневых экотонов может быть характерна и кратковременность существования (Залетаев, 1997).
Биотические лакуны наблюдаются на стремнинах – быстротекущих участках, характеризующихся повышенным расходом воды, а также в местах мощного влияния сточных вод на стадии угнетения со второй половины лета.
В малых реках организация зоопланктона достаточно упрощенная и относительно долгое время находящаяся в процессе становления, в отсутствие жестких облигатных связей и коадаптации организмов, неполночленности на фоне больших ресурсных возможностей среды, представляет хорошую возможность для экотонизации различных участков. С одной стороны, основной принцип экотонизации состоит в таком воздействии, при котором наиболее полно реализуются потенции среды обитания (изменение гидрологических характеристик вследствие строительства плотин или повышения степени зарастания макрофитами). В этом случае на каждом новообразованном участке возникает возможность самопроизвольного формирования очага средообразующих процессов, в которых и появляются сгущения жизни. С другой стороны, экотонизация может происходить в результате дополнительного аллогенного поступления питательных веществ, стимулирующих развитие зоопланктона (сточные воды предприятий, продукты метаболизма бобров).
Сгущения жизни могут носить характер, как временных, так и постоянных экотонов. Примером временных экотонов могут служить различные участки реки. Среди них в первую очередь необходимо назвать зоны контакта сточных и природных вод, где в конце весны – начале лета регистрируется увеличение количественного обилия организмов вследствие стимулирующего влияния внешней органической и биогенной нагрузки. Затем на этих участках при снижении расходов воды наблюдается быстрая дигрессия, а зона сгущения смещается вниз по течению. Нестабильное существование участков с максимальным количественным обилием планктонных животных отмечено в экотонах зон контакта вод водохранилищ и речных вод. В весенний сезон, благодаря еще повышенной проточности реки, они расположены непосредственно в устье. В летний сезон при уменьшении степени проникновения речных вод, но еще при высоком уровне воды в водохранилище, участки, где зоопланктон максимально развит, смещаются на верхние границы зоны контакта. Осенью, когда наблюдается сработка уровня водохранилища, быстрое снижение температуры воды на более мелких участках верхних границ зон контакта, а также некоторое увеличение проточности рек вследствие дождевых паводков, происходит смещение сгущений в устье.
Кроме краткого периода существования, при определенных условиях, сгущения, оказываются способными и к длительному существованию, что характерно для процесса изменения гидрологического и гидрохимического режима в результате строительной деятельности бобров.
В одних случаях сгущения состоят из немногих видов и образуются в условиях оптимума второго порядка, т.е. за счет видов, характерных для ос-мезо- и полисапробных вод (например, коловратки родов Brachionus, Trichocerca, Rotaria) в местах поступления стоков. В других случаях сгущения отличаются повышенным видовым разнообразием за счет видов, не являющихся индикаторами сильной степени органической нагрузки. Это отличительное свойство бобровых прудов, а также зон контакта речных и водохранилищных вод.
Следовательно, развитие отдельных подсистем реки может идти в направлении экотонизации. Там регистрируется увеличение количественного обилия, наблюдается тенденция увеличения видового разнообразия, а видовой состав и трофическая структура соответствует ранним и средним стадиям сезонной сукцессии.
Что поддерживает отдельные системы реки на этих стадиях? Можно ли в целом систему реки признать раневым экотоном!
Реки долго существуют не как климаксовые, а как предклимаксовые (по Беклемишеву (1956) – суперклимаксовые) системы, удерживающиеся на уровне зрелой юности. Механизмом, в геологическом масштабе неопределенно долго поддерживающим систему реки на этом уровне, выступает импульсно-стабилизирующий фактор – весеннее половодье. С одной стороны этот фактор с определенной периодичностью возвращает систему на начальные стадии развития, с другой, служит "пусковым механизмом" началу нового цикла развития. Отсутствие весеннего половодья способно направить развитие любой речной подсистемы по иному пути, что наблюдалось нами в бобровых прудах. Кроме этого, импульсно-стабилизирующим фактором для зоопланктона различных участков реки служат летние и осенние дождевые паводки.
В малых реках наблюдаются два основных, перекрывающих и дополняющих друг друга, типа организации зоопланктона. Первый – субституционный тип организации; при таком типе организации близкие виды выступают как экологическая сумма.
Основная биоценотическая функция каждого вида осуществляется прерывисто на основе функциональной субституции одного вида другим, более адаптированным к изменившимся параметрам среды. Например, в условиях влияния источника избыточного поступления органических, минеральных, биогенных веществ зоопланктон постоянно изменяется. Одни группы и виды зоопланктеров, характерные для данного сезона и достигающие максимального развития, сменяются нехарактерными и малочисленными в данный сезон. Так, обычные в меженный период кладоцеры заменяются коловратками, или в летний сезон представители семейств Daphniidae и Bosminidae заменяются представителями сем. Chydoridae, в то время, как "в норме" их массовое развитие приурочено к осеннему сезону. Происходит закономерное чередование определенных фазовых состояний биоценоза, одновременно допускающее возврат к исходному состоянию или более ранней сукцессионной стадии. Именно осуществление принципа субституции одних основных видов-функционеров другими обеспечивает устойчивость системы в изменяющихся в результате влияния различных нарушений в условиях природной среды. Этот механизм создает эффект "настройки" системы к изменяющейся "тональности" ведущего фактора среды не за счет мобилизации индивидуальных адаптационных реакций организмов, а путем поочередного выдвижения разных, наиболее подходящих моменту видов.
Известно, что количественное обилие организмов при ограниченности ресурсов определяется конкуренцией, однако можно привести множество примеров, когда какие-либо нарушения (выпас скота, шторм, частые пожары) поддерживают относительно низкую численность сообществ, а ресурсы при этом не являются лимитирующим фактором (Бигон и др., 1989). Любая сила, меняющая направление своего действия, оттягивает, либо вовсе предотвращает наступление равновесия или стабильного исхода, прерывает процесс конкурентного исключения. В реках все процессы развития сообществ организмов, направленные на создание структурно-функционального порядка, систематически прерываются нарушениями.
Нарушения классифицированы по характеру происхождения – естественно-гидрологические (нарушения сроков и мощности половодья, дождевые паводки и засуха, образование наносов и др.), антропогенные (изменение морфометрии русла, сброс загрязняющих веществ и др.) и зоогенные (влияние жизнедеятельности ключевых видов водных и околоводных позвоночных животных). При этом важно отметить, что нарушения могут быть кратковременными (увеличение расходов воды вследствие дождевого паводка или залповый сброс загрязняющих веществ) и устойчивыми, когда внезапная перемена условий сопровождается последующим сохранением нового состояния (постоянный приток загрязняющих веществ, формирование зарослей макрофитов, создание прудов или малых водохранилищ в результате деятельности человека или бобров).
Для зоопланктона малых рек характерно отсутствие жесткой пространственной организации, сочетание слабо и сильно заселенных участков – "биотических лакун" и "сгущений жизни". Такой тип организации экосистем и комплексов организмов характерен для "раневых экотонов".
Понятие раневые экотоны было употреблено B.C. Залетаевым (1989, 1997). Этим термином обозначены нарушенные, переходные сообщества со смешанным составом видов растений и животных, представляющим собой реакцию на трансформирующее воздействие. Нужно сказать, что это определение идеально подходит для описания особенностей развития зоопланктона на малых реках, в той или иной степени испытывающих влияние основного трансформирующего фактора – проточности – на различных участках. К отдельным подсистемам речной системы (совокупности подсистем) в течение вегетационного периода не подходит понятие экотон, так как не во всякой из них наблюдается проявление краевого эффекта – основного признака, определяющего наличие экотона. При этом для экотонов водных систем характерна пространственно-временная непостоянность (Харченко, 1991), а для раневых экотонов может быть характерна и кратковременность существования (Залетаев, 1997).
Биотические лакуны наблюдаются на стремнинах – быстротекущих участках, характеризующихся повышенным расходом воды, а также в местах мощного влияния сточных вод на стадии угнетения со второй половины лета.
В малых реках организация зоопланктона достаточно упрощенная и относительно долгое время находящаяся в процессе становления, в отсутствие жестких облигатных связей и коадаптации организмов, неполночленности на фоне больших ресурсных возможностей среды, представляет хорошую возможность для экотонизации различных участков. С одной стороны, основной принцип экотонизации состоит в таком воздействии, при котором наиболее полно реализуются потенции среды обитания (изменение гидрологических характеристик вследствие строительства плотин или повышения степени зарастания макрофитами). В этом случае на каждом новообразованном участке возникает возможность самопроизвольного формирования очага средообразующих процессов, в которых и появляются сгущения жизни. С другой стороны, экотонизация может происходить в результате дополнительного аллогенного поступления питательных веществ, стимулирующих развитие зоопланктона (сточные воды предприятий, продукты метаболизма бобров).
Сгущения жизни могут носить характер, как временных, так и постоянных экотонов. Примером временных экотонов могут служить различные участки реки. Среди них в первую очередь необходимо назвать зоны контакта сточных и природных вод, где в конце весны – начале лета регистрируется увеличение количественного обилия организмов вследствие стимулирующего влияния внешней органической и биогенной нагрузки. Затем на этих участках при снижении расходов воды наблюдается быстрая дигрессия, а зона сгущения смещается вниз по течению. Нестабильное существование участков с максимальным количественным обилием планктонных животных отмечено в экотонах зон контакта вод водохранилищ и речных вод. В весенний сезон, благодаря еще повышенной проточности реки, они расположены непосредственно в устье. В летний сезон при уменьшении степени проникновения речных вод, но еще при высоком уровне воды в водохранилище, участки, где зоопланктон максимально развит, смещаются на верхние границы зоны контакта. Осенью, когда наблюдается сработка уровня водохранилища, быстрое снижение температуры воды на более мелких участках верхних границ зон контакта, а также некоторое увеличение проточности рек вследствие дождевых паводков, происходит смещение сгущений в устье.
Кроме краткого периода существования, при определенных условиях, сгущения, оказываются способными и к длительному существованию, что характерно для процесса изменения гидрологического и гидрохимического режима в результате строительной деятельности бобров.
В одних случаях сгущения состоят из немногих видов и образуются в условиях оптимума второго порядка, т.е. за счет видов, характерных для ос-мезо- и полисапробных вод (например, коловратки родов Brachionus, Trichocerca, Rotaria) в местах поступления стоков. В других случаях сгущения отличаются повышенным видовым разнообразием за счет видов, не являющихся индикаторами сильной степени органической нагрузки. Это отличительное свойство бобровых прудов, а также зон контакта речных и водохранилищных вод.
Следовательно, развитие отдельных подсистем реки может идти в направлении экотонизации. Там регистрируется увеличение количественного обилия, наблюдается тенденция увеличения видового разнообразия, а видовой состав и трофическая структура соответствует ранним и средним стадиям сезонной сукцессии.
Что поддерживает отдельные системы реки на этих стадиях? Можно ли в целом систему реки признать раневым экотоном!
Реки долго существуют не как климаксовые, а как предклимаксовые (по Беклемишеву (1956) – суперклимаксовые) системы, удерживающиеся на уровне зрелой юности. Механизмом, в геологическом масштабе неопределенно долго поддерживающим систему реки на этом уровне, выступает импульсно-стабилизирующий фактор – весеннее половодье. С одной стороны этот фактор с определенной периодичностью возвращает систему на начальные стадии развития, с другой, служит "пусковым механизмом" началу нового цикла развития. Отсутствие весеннего половодья способно направить развитие любой речной подсистемы по иному пути, что наблюдалось нами в бобровых прудах. Кроме этого, импульсно-стабилизирующим фактором для зоопланктона различных участков реки служат летние и осенние дождевые паводки.
В малых реках наблюдаются два основных, перекрывающих и дополняющих друг друга, типа организации зоопланктона. Первый – субституционный тип организации; при таком типе организации близкие виды выступают как экологическая сумма.
Основная биоценотическая функция каждого вида осуществляется прерывисто на основе функциональной субституции одного вида другим, более адаптированным к изменившимся параметрам среды. Например, в условиях влияния источника избыточного поступления органических, минеральных, биогенных веществ зоопланктон постоянно изменяется. Одни группы и виды зоопланктеров, характерные для данного сезона и достигающие максимального развития, сменяются нехарактерными и малочисленными в данный сезон. Так, обычные в меженный период кладоцеры заменяются коловратками, или в летний сезон представители семейств Daphniidae и Bosminidae заменяются представителями сем. Chydoridae, в то время, как "в норме" их массовое развитие приурочено к осеннему сезону. Происходит закономерное чередование определенных фазовых состояний биоценоза, одновременно допускающее возврат к исходному состоянию или более ранней сукцессионной стадии. Именно осуществление принципа субституции одних основных видов-функционеров другими обеспечивает устойчивость системы в изменяющихся в результате влияния различных нарушений в условиях природной среды. Этот механизм создает эффект "настройки" системы к изменяющейся "тональности" ведущего фактора среды не за счет мобилизации индивидуальных адаптационных реакций организмов, а путем поочередного выдвижения разных, наиболее подходящих моменту видов.
