Основные подходы к оценке качества воды малых рек как среды обитания живых организмов по видовому составу и трофической структур
Использование зоопланктона в качестве показателя процессов эвтрофирования, загрязнения и токсичности водных объектов имеет достаточно широкое применение. Был выполнен ряд ярких работ, хотя основные исследования проведены на водных объектах лимнического типа (Андроникова, 1980,1996; Родионова, 1984; Ривьер, 1990, и др.). В последние десятилетия показатели видового состава животного планктона находят применение и при оценке экологической ситуации на малых водотоках (Иванова, 1976; Кутикова, 1976; Крылов, 1993, 2001; Афанасьев, 2001; Борисович, 2001; Карташева, 2001, и др.). При этом в некоторых исследованиях указывается и на сложности работы с этой группой организмов в связи с ее относительной количественной бедностью (Афанасьев, 2001).
Сложности работы с зоопланктоном на водотоках возникают в нескольких случаях. Во-первых, при анализе быстротекущих участков или горных (предгорных) рек, во-вторых, при сравнении быстротекущих и медленнотекущих участков, в-третьих, при недоучете особенностей сезонного цикла сукцессии зоопланктона, в-четвертых, в том случае, когда при оценке качества природных вод исходят только из "водохозяйственного" направления и игнорируют "экологическое" (Балушкина, 2001). При "водохозяйственном" понимании качества воды исследователь ставит себя на место потребителя, который находится вне водоема, и его потребности основываются на пригодности воды для конкретных видов водопользования. Мы настаиваем, что при анализе необходимо придерживаться "экологического" направления, при котором водный объект рассматривается в первую очередь как среда обитания гидробионтов. При таком подходе принимаются во внимание не только "внешние" по отношению к экосистеме факторы (промышленность, сельское хозяйство и т.д.), но и "внутренние" (абиотические и биотические компоненты). В таком случае при оценке состояния сообществ гидробионтов учитывается все многообразие факторов, каждый из которых в определенный момент может быть ведущим и определяющим (лимитирующим). Очень важно понять, что фактором, оказывающим влияние на изменение качества среды обитания и трансформацию населения животного планктона, может выступать и скорость течения, и деятельность водных и околоводных позвоночных, и т.д., а не только антропогенное загрязнение.
С учетом знания основных особенностей видового состава и трофической структуры зоопланктона в течение вегетационного периода оценка может проводиться в любой из сезонов, хотя наиболее ярко черты трансформации под влиянием факторов, изменяющих среду обитания, проявляются в моменты летней и осенней межени.
При выборе фоновых участков реки необходимо соблюдать несколько правил, во-первых, их гидрологические характеристики должны быть максимально сходными с изучаемым участком, во-вторых, на протяжении русла реки от фонового до участка, испытывающего влияние какого-либо нарушения, не должно быть притоков, плотин, а само расстояние не должно превышать 300 м (оптимально около 50–100 м).
Рассмотрим основные тенденции трансформации зоопланктона в условиях изменений качества воды как среды его обитания. Эти изменения могут быть вызваны различными режимами проточности, которые зависят как от естественной морфометрии реки, так и от деятельности человека, водных и околоводных животных (в частности Castor fiber).
Изменения режима проточности влияют на количество органических, минеральных и биогенных веществ, которое также определяется и избыточным поступлением со сточными водами различных предприятий, продуктами жизнедеятельности бобров. При этом реакция различных элементов видового состава и трофической структуры зоопланктона на воздействие различных по природе происхождения факторов имеет сходный характер.
Для изучения процессов трансформации сообществ гидробионтов анализируется их видовой состав – разнообразие видов, численность, биомасса, обилие таксономических групп, доминирующие виды. Кроме этого важную информацию несет и трофическая структура – соотношение численности ветвистоусых и численности веслоногих, индекс трофности и обилие экологических групп.
Количественное обилие животного планктона является важным критерием его состояния. При избыточном поступлении органических и биогенных веществ в результате хозяйственной деятельности человека весной и в начале лета отмечено увеличение численности и биомассы. Позднее, как и при поступлении токсичных стоков и увеличении проточности, наблюдается снижение количественного обилия.
Отличительной чертой влияния строительной и трофической деятельности бобров служит увеличение количественного обилия зоопланктона не только в течение всего вегетационного периода, но и ряда лет.
Важным критерием оценки состояния зоопланктона служит соотношение таксономических групп. Считается, что преобладание веслоногих ракообразных характеризует воды с наименьшей степенью органической нагрузки (Андроникова, 1996). Однако преобладание веслоногих ракообразных может быть вызвано увеличением проточности, т.к. они наиболее устойчивы к действию этого фактора. Доминирование Copepoda может возникать весной за счет ювенильных стадий весной, которые поступают в поток из различных биотопов (затоны, старицы, заросли высших водных растений), так как фактически не способны сопротивляться течению (Липин, 1950). Доминирование веслоногих ракообразных отмечено и на грязных участках за счет видов-эврифагов, добывающих пищу с поверхности субстрата и способных переносить почти полное отсутствие кислорода (в частности Eucyclops serrulatus).
Способны переносить повышенные расходы воды и коловратки, массовое развитие которых зафиксировано также на поздних стадиях реакции зоопланктона на избыточное поступление биогенных и органических веществ.
Доминирование ветвистоусых ракообразных признак не только периода их фенологической фазы развития (летом), но и увеличения органической нагрузки. Так, при антропогенном поступлении избыточного количества органических и биогенных веществ на начальных этапах сукцессии (весной и в начале лета) развиваются крупные виды кладоцер (Daphnia longispina, D. pulex и др.), позднее – мелкие (Bosmina longirostris, Chydorus sphaericus). На конечных стадиях и по численности, и по биомассе они уступают первенство коловраткам. Под влиянием деятельности бобров преобладание крупных видов ветвистоусых ракообразных отмечается на протяжении всего вегетационного периода и ряда лет наблюдений.
В связи с тем, что преобладание той или иной таксономической группы характерно для участков, испытывающих нарушения различной природы, важную дополнительную информацию можно получить при анализе доминирующих видов. На низкое качество среды обитания указывает на наличие среди доминантов видов-индикаторов загрязнения и эвтрофирования (Bosmina longirostris, Chydorus sphaericus, коловраток родов Brachionus, Rotaria, Trichocerca, Keratella).
Для определения степени органического загрязнения используются показатели сапробности, рассчитанные методом Пантле-Букка (Pantle, Buck, 1955) в модификации Сладечека (SladeCek, 1973). Необходимо отметить, что в большинстве случаев максимальные величины индекса сапробности характерны лишь для локальных участков контакта сточных и речных вод. Определение сапробности основано на выяснении видового состава зоопланктеров. Для наиболее оптимальной характеристики необходимо проведение долговременных исследований с целью выяснения более полного списка видов.
На анализе видового состава основан и расчет индекса трофии (Мяэметс, 1980), по величине которого можно определить трофический тип водного объекта или его участка. Нужно сказать, что в водотоках в ходе сезонных изменений при эвтрофировании на начальных этапах сукцессии происходит увеличение индекса трофии, а затем его снижение. В зоопланктоне бобровых прудов индекс трофии всегда выше, чем на фоновых участках рек.
О состоянии животного планктона можно судить и по изменению числа видов. Неблагоприятные факторы среды – увеличение проточности, степени органической нагрузки вследствие антропогенного эвтрофирования, влияние деятельности бобров, токсическое загрязнение – приводят к уменьшению числа видов. Особенностью изменения числа видов под влиянием жизнедеятельности бобров является то, что число видов в бобровом пруду будет всегда выше, чем на фоновом речном участке. Однако с увеличением сроков эксплуатации прудов бобрами происходит снижение видового разнообразия по сравнению с начальным периодом.
К стандартным критериям качества воды как среды обитания относится индекс Шеннона. Наиболее неблагоприятными признаются те биотопы, на которых величина индекса меньше 2 бит/экз. Однако уменьшение значений этого индекса может происходить в двух случаях: либо уже на стадии угнетения, либо в момент перестройки видового состава, когда наиболее чувствительные к загрязнению виды начинают исчезать, а развитие получают виды, способные существовать в условиях повышенной органической нагрузки. После замены одного комплекса видов другим зоопланктон вновь может быть выровнен, а величина индекса Шеннона будет превышать 2 бит/экз. Снижение индекса Шеннона наблюдается при увеличении сроков жизни бобрового пруда. На относительно проточных и зарастающих прудах его значения постоянно высокие.
Большое значение для характеристики качества среды обитания гидробионтов и состояния планктонных животных имеет анализ трофической структуры. Этот анализ проводится на основе подсчета величин отношения численности Cladocera к Cyclopoida, что отражает примерное соотношение мирных и хищных форм зоопланктеров. Известно, что эта величина резко возрастает при эвтрофировании (Андроникова, 1996; Крылов, 1996). В отдельных случаях эвтрофирование вызывает и массовое развитие веслоногих ракообразных (Гиляров, Горелова, 1974; Камлюк, 1992; Драбкова, 1991; Бульон и др., 1998; Крылов, 1996). Доминирование Cyclopoida определяется их способностью к каннибализму. По нашим данным увеличение Cladocera/Cyclopoida в малых реках регистрируется лишь в начале лета – на первых этапах реакции на избыточное поступление биогенных и органических веществ. Строительная деятельность бобров вызывает стабильное увеличение отношения численности ветвистоусых к численности веслоногих как в течение вегетационного периода, так и в течение ряда лет жизни пруда (Крылов, 1996, 2001, 2002).
Одним из определяющих факторов развития, как любого организма, так и сообществ организмов являются пищевые условия, в частности состав, количество пищи и место ее концентрации. Именно пищевые условия, а также место накопления органического вещества, изменяются при эвтрофировании водотоков. Для анализа трофической структуры можно провести анализ относительного количественного обилия экологических групп зоопланктеров. При усилении эвтрофирования возрастает роль групп организмов, добывающих пищу с поверхности субстрата (вторичных фильтраторов, вертикаторов, эврифагов, фито- и детритофагов и хищников), сокращается обилие групп организмов, добывающих пищу в толще воды (первичных фильтраторов, вертикаторов). Под влиянием жизнедеятельности бобров в животном планктоне в течение вегетационного сезона и в течение ряда лет жизни прудов наблюдается увеличение обилия форм планктеров, добывающих пищу в толще воды. При увеличении скоростей течения происходит повышение доли ползающе-плавающих и плавающе-ползающих групп за счет видов, вымываемых из зарослей макрофитов и придонных слоев. В "норме" к концу вегетационного периода увеличивается количество пищи на субстрате, и, следовательно, только к осени возрастает доля организмов, способных ее добывать.
Как следует из всего сказанного выше, только весь комплекс показателей способен отразить настоящее положение дел. При этом наиболее объективные данные можно получить при проведении сборов первичных материалов в течение всего вегетационного периода для выявления пространственного и временного распределения зоопланктеров и вод различного качества.
Полученные данные позволяют сделать вывод, что видовой состав и трофическая структура зоопланктона малых рек чутко реагируют на все многообразие факторов, характерных для водотоков. К ним относится избыточное поступление органических и биогенных веществ, которые, в свою очередь, зависит от комплекса естественно-гидрологических, антропогенных и зоогенных нарушений.
Сложности работы с зоопланктоном на водотоках возникают в нескольких случаях. Во-первых, при анализе быстротекущих участков или горных (предгорных) рек, во-вторых, при сравнении быстротекущих и медленнотекущих участков, в-третьих, при недоучете особенностей сезонного цикла сукцессии зоопланктона, в-четвертых, в том случае, когда при оценке качества природных вод исходят только из "водохозяйственного" направления и игнорируют "экологическое" (Балушкина, 2001). При "водохозяйственном" понимании качества воды исследователь ставит себя на место потребителя, который находится вне водоема, и его потребности основываются на пригодности воды для конкретных видов водопользования. Мы настаиваем, что при анализе необходимо придерживаться "экологического" направления, при котором водный объект рассматривается в первую очередь как среда обитания гидробионтов. При таком подходе принимаются во внимание не только "внешние" по отношению к экосистеме факторы (промышленность, сельское хозяйство и т.д.), но и "внутренние" (абиотические и биотические компоненты). В таком случае при оценке состояния сообществ гидробионтов учитывается все многообразие факторов, каждый из которых в определенный момент может быть ведущим и определяющим (лимитирующим). Очень важно понять, что фактором, оказывающим влияние на изменение качества среды обитания и трансформацию населения животного планктона, может выступать и скорость течения, и деятельность водных и околоводных позвоночных, и т.д., а не только антропогенное загрязнение.
С учетом знания основных особенностей видового состава и трофической структуры зоопланктона в течение вегетационного периода оценка может проводиться в любой из сезонов, хотя наиболее ярко черты трансформации под влиянием факторов, изменяющих среду обитания, проявляются в моменты летней и осенней межени.
При выборе фоновых участков реки необходимо соблюдать несколько правил, во-первых, их гидрологические характеристики должны быть максимально сходными с изучаемым участком, во-вторых, на протяжении русла реки от фонового до участка, испытывающего влияние какого-либо нарушения, не должно быть притоков, плотин, а само расстояние не должно превышать 300 м (оптимально около 50–100 м).
Рассмотрим основные тенденции трансформации зоопланктона в условиях изменений качества воды как среды его обитания. Эти изменения могут быть вызваны различными режимами проточности, которые зависят как от естественной морфометрии реки, так и от деятельности человека, водных и околоводных животных (в частности Castor fiber).
Изменения режима проточности влияют на количество органических, минеральных и биогенных веществ, которое также определяется и избыточным поступлением со сточными водами различных предприятий, продуктами жизнедеятельности бобров. При этом реакция различных элементов видового состава и трофической структуры зоопланктона на воздействие различных по природе происхождения факторов имеет сходный характер.
Для изучения процессов трансформации сообществ гидробионтов анализируется их видовой состав – разнообразие видов, численность, биомасса, обилие таксономических групп, доминирующие виды. Кроме этого важную информацию несет и трофическая структура – соотношение численности ветвистоусых и численности веслоногих, индекс трофности и обилие экологических групп.
Количественное обилие животного планктона является важным критерием его состояния. При избыточном поступлении органических и биогенных веществ в результате хозяйственной деятельности человека весной и в начале лета отмечено увеличение численности и биомассы. Позднее, как и при поступлении токсичных стоков и увеличении проточности, наблюдается снижение количественного обилия.
Отличительной чертой влияния строительной и трофической деятельности бобров служит увеличение количественного обилия зоопланктона не только в течение всего вегетационного периода, но и ряда лет.
Важным критерием оценки состояния зоопланктона служит соотношение таксономических групп. Считается, что преобладание веслоногих ракообразных характеризует воды с наименьшей степенью органической нагрузки (Андроникова, 1996). Однако преобладание веслоногих ракообразных может быть вызвано увеличением проточности, т.к. они наиболее устойчивы к действию этого фактора. Доминирование Copepoda может возникать весной за счет ювенильных стадий весной, которые поступают в поток из различных биотопов (затоны, старицы, заросли высших водных растений), так как фактически не способны сопротивляться течению (Липин, 1950). Доминирование веслоногих ракообразных отмечено и на грязных участках за счет видов-эврифагов, добывающих пищу с поверхности субстрата и способных переносить почти полное отсутствие кислорода (в частности Eucyclops serrulatus).
Способны переносить повышенные расходы воды и коловратки, массовое развитие которых зафиксировано также на поздних стадиях реакции зоопланктона на избыточное поступление биогенных и органических веществ.
Доминирование ветвистоусых ракообразных признак не только периода их фенологической фазы развития (летом), но и увеличения органической нагрузки. Так, при антропогенном поступлении избыточного количества органических и биогенных веществ на начальных этапах сукцессии (весной и в начале лета) развиваются крупные виды кладоцер (Daphnia longispina, D. pulex и др.), позднее – мелкие (Bosmina longirostris, Chydorus sphaericus). На конечных стадиях и по численности, и по биомассе они уступают первенство коловраткам. Под влиянием деятельности бобров преобладание крупных видов ветвистоусых ракообразных отмечается на протяжении всего вегетационного периода и ряда лет наблюдений.
В связи с тем, что преобладание той или иной таксономической группы характерно для участков, испытывающих нарушения различной природы, важную дополнительную информацию можно получить при анализе доминирующих видов. На низкое качество среды обитания указывает на наличие среди доминантов видов-индикаторов загрязнения и эвтрофирования (Bosmina longirostris, Chydorus sphaericus, коловраток родов Brachionus, Rotaria, Trichocerca, Keratella).
Для определения степени органического загрязнения используются показатели сапробности, рассчитанные методом Пантле-Букка (Pantle, Buck, 1955) в модификации Сладечека (SladeCek, 1973). Необходимо отметить, что в большинстве случаев максимальные величины индекса сапробности характерны лишь для локальных участков контакта сточных и речных вод. Определение сапробности основано на выяснении видового состава зоопланктеров. Для наиболее оптимальной характеристики необходимо проведение долговременных исследований с целью выяснения более полного списка видов.
На анализе видового состава основан и расчет индекса трофии (Мяэметс, 1980), по величине которого можно определить трофический тип водного объекта или его участка. Нужно сказать, что в водотоках в ходе сезонных изменений при эвтрофировании на начальных этапах сукцессии происходит увеличение индекса трофии, а затем его снижение. В зоопланктоне бобровых прудов индекс трофии всегда выше, чем на фоновых участках рек.
О состоянии животного планктона можно судить и по изменению числа видов. Неблагоприятные факторы среды – увеличение проточности, степени органической нагрузки вследствие антропогенного эвтрофирования, влияние деятельности бобров, токсическое загрязнение – приводят к уменьшению числа видов. Особенностью изменения числа видов под влиянием жизнедеятельности бобров является то, что число видов в бобровом пруду будет всегда выше, чем на фоновом речном участке. Однако с увеличением сроков эксплуатации прудов бобрами происходит снижение видового разнообразия по сравнению с начальным периодом.
К стандартным критериям качества воды как среды обитания относится индекс Шеннона. Наиболее неблагоприятными признаются те биотопы, на которых величина индекса меньше 2 бит/экз. Однако уменьшение значений этого индекса может происходить в двух случаях: либо уже на стадии угнетения, либо в момент перестройки видового состава, когда наиболее чувствительные к загрязнению виды начинают исчезать, а развитие получают виды, способные существовать в условиях повышенной органической нагрузки. После замены одного комплекса видов другим зоопланктон вновь может быть выровнен, а величина индекса Шеннона будет превышать 2 бит/экз. Снижение индекса Шеннона наблюдается при увеличении сроков жизни бобрового пруда. На относительно проточных и зарастающих прудах его значения постоянно высокие.
Большое значение для характеристики качества среды обитания гидробионтов и состояния планктонных животных имеет анализ трофической структуры. Этот анализ проводится на основе подсчета величин отношения численности Cladocera к Cyclopoida, что отражает примерное соотношение мирных и хищных форм зоопланктеров. Известно, что эта величина резко возрастает при эвтрофировании (Андроникова, 1996; Крылов, 1996). В отдельных случаях эвтрофирование вызывает и массовое развитие веслоногих ракообразных (Гиляров, Горелова, 1974; Камлюк, 1992; Драбкова, 1991; Бульон и др., 1998; Крылов, 1996). Доминирование Cyclopoida определяется их способностью к каннибализму. По нашим данным увеличение Cladocera/Cyclopoida в малых реках регистрируется лишь в начале лета – на первых этапах реакции на избыточное поступление биогенных и органических веществ. Строительная деятельность бобров вызывает стабильное увеличение отношения численности ветвистоусых к численности веслоногих как в течение вегетационного периода, так и в течение ряда лет жизни пруда (Крылов, 1996, 2001, 2002).
Одним из определяющих факторов развития, как любого организма, так и сообществ организмов являются пищевые условия, в частности состав, количество пищи и место ее концентрации. Именно пищевые условия, а также место накопления органического вещества, изменяются при эвтрофировании водотоков. Для анализа трофической структуры можно провести анализ относительного количественного обилия экологических групп зоопланктеров. При усилении эвтрофирования возрастает роль групп организмов, добывающих пищу с поверхности субстрата (вторичных фильтраторов, вертикаторов, эврифагов, фито- и детритофагов и хищников), сокращается обилие групп организмов, добывающих пищу в толще воды (первичных фильтраторов, вертикаторов). Под влиянием жизнедеятельности бобров в животном планктоне в течение вегетационного сезона и в течение ряда лет жизни прудов наблюдается увеличение обилия форм планктеров, добывающих пищу в толще воды. При увеличении скоростей течения происходит повышение доли ползающе-плавающих и плавающе-ползающих групп за счет видов, вымываемых из зарослей макрофитов и придонных слоев. В "норме" к концу вегетационного периода увеличивается количество пищи на субстрате, и, следовательно, только к осени возрастает доля организмов, способных ее добывать.
Как следует из всего сказанного выше, только весь комплекс показателей способен отразить настоящее положение дел. При этом наиболее объективные данные можно получить при проведении сборов первичных материалов в течение всего вегетационного периода для выявления пространственного и временного распределения зоопланктеров и вод различного качества.
Полученные данные позволяют сделать вывод, что видовой состав и трофическая структура зоопланктона малых рек чутко реагируют на все многообразие факторов, характерных для водотоков. К ним относится избыточное поступление органических и биогенных веществ, которые, в свою очередь, зависит от комплекса естественно-гидрологических, антропогенных и зоогенных нарушений.
