Функционирование почвенно-фитоценологических систем как объект экологического прогнозирования
Авторы: Э.Г. Коломыц, А.С. Керженцев
Ожидаемые и, по-видимому, уже начавшиеся изменения климата, обусловленные антропогенным ростом в атмосфере содержания СО2, NH3 и других парниковых газов, вызвали настоящий бум прогнозно-экологических исследований (Emanuel et al.; Santer // Climatic change, 1985. № 7; Предстоящие изменения климата, 1991; Leemans // J. of Sci. & Ind. Res., 1992. V. 51; Изменения климата и их последствия, 2002 и др.). Однако эти прогнозы носят преимущественно глобальный характер и нацелены главным образом на оценку будущего состояния биосферы как планетарной системы. Они основаны на анализе наиболее общих ландшафтно-геофизических связей и поэтому весьма мелкомасштабны. Региональный уровень прогнозирования остается слабо разработанным, что связано с самими методическими трудностями перехода от глобального прогноза к региональному. Местный отклик на глобальные изменения климата имеет вид многозначной реакции растительности и почв на фоновые климатические сигналы, и до сих пор отсутствует сколько-нибудь четкое представление об этой многозначности. Остается неясной сама реакция климатических ниш почвенно-фитоценотического ядра региональных и локальных экосистем на перестройку атмосферных процессов. Не выявлены также механизмы переходов одних экосистем в другие при тех или иных сценариях изменения глобального климата. Очевидно, решение этих вопросов является самостоятельной прогнозно-экологической задачей.
В настоящем сообщении на примере почвенно-растительного покрова Волжского бассейна излагаются некоторые результаты оценочных работ в этом направлении. Объектом исследования стала региональная биоклиматическая система, под которой понимается упорядоченная совокупность пространственных связей почвенно-фитоценологического покрова с ландшафтно-геофизическими факторами. Элементами системы являются климатические ниши фитобиотических и почвенных единиц, распределенные по гидротермическим градиентам и представляющие собой пространственный, а также ресурсный, согласно Ю. Одуму (1975), аспекты экологической ниши, близкие к понятию местообитания.
Операционными единицами растительности послужили представленные на геоботанической карте региона группы коренных фитоценозов как наиболее чувствительных к изменениям климата. Эти единства (Сочава, 1979) относятся к классам (и подклассам) растительных формаций, которые являются региональными вариантами (например восточноевропейскими или камско-печерскими) типов и подтипов растительности (среднетаежного, подтаежного и т.д.). За основу почвенных категорий взяты единицы из "Почвенной карты РСФСР" (1988), которые были объединены в группы почв на основе почвенно-климатических отношений (Волобуев, 1973), имеющих приоритетное значение в формировании зональной структуры почвенного покрова.
Продолжительность структурно-морфологических преобразований природных экосистем, как правило, во много раз больше прогнозного периода, между тем как этот период можно считать достаточно соразмерным с характерным временем функционирования системы. Последнее непосредственно связано с малым биологическим круговоротом, который определяет не вполне замкнутый баланс органического вещества в экосистеме и состоит из двух взаимно противоположных ветвей – восходящей биопродукционной (автотрофного биогенеза) и нисходящей детритной (Базилевич, Родин, 1971; Одум, 1975). Функциональную структуру экосистемы можно представить в виде соотношения трех фазовых составляющих интегральной "экомассы": живой биомассы, некромассы и минеральной массы. Последовательное превращение этих парциальных масс друг в друга и есть процесс функционирования экосистемы в самом общем виде (Керженцев, 1999).
Таким образом, при экологическом прогнозировании на первые несколько десятков лет с точки зрения времен релаксации объектов первостепенное внимание должно быть уделено не структурной эволюции экосистем, а направленной смене их функционирования. Речь идет о перестройке физиологических процессов в растениях и об изменениях параметров почвы–момента (Таргульян, Соколов, 1978), что по времени (от нескольких месяцев до нескольких лет) вполне более адекватно общему сдвигу ландшафтно-экологических условий. Такую смену состояний системы можно назвать функциональной релаксацией. Со своей стороны, функциональные изменения в системе должны определять последующие темпы и продолжительность ее структурной релаксации – морфологической адаптации к новым условиям.
Малый биологический круговорот может быть охарактеризован в первом приближении двумя дискретными параметрами: а) для созидательной (восходящей) ветви – первичной биологической продуктивностью СВперв), в значениях которой отображаются, с одной стороны, эффективность использования фитоценозом ресурсов среды (Одум, 1975), а с другой – затраты энергии на биологические процессы в почвах (Волобуев, 1973); б) для детритной (нисходящей) ветви – коэффициентом годичной деструкции фитомассы (А"гд, см. Коломыц, 1995), который равен отношению массы лесной подстилки (или ветоши в травяных экосистемах) к массе ежегодно продуцируемого зеленого вещества всех надземных растительных ярусов. Второй параметр известен еще как подстилочно-опадный индекс (Базилевич, Родин, 1971; Дылис, 1978) и выражается в числах лет, необходимых для накопления данной массы лесной подстилки (или ветоши) при имеющихся скоростях ежегодного поступления в спад и последующего разложения органического вещества. Параметры 5перв и Ктл в своей совокупности характеризуют экологическую эффективность почвенно-фитоценотического ядра экосистемы (Одум, 1975), и их соотношение определяет сбалансированность процессов метаболизма – фактор, весьма важный для сохранения самой экосистемной структуры.
Любые структурные перестройки у данной экосистемы должны быть предпочтительными в направлении тех систем, которые имеют с ней наибольшее сходство по таксономической норме Вперв и/или Ктя, а также по самой структуре соответствующих экологических ниш (Коломыц, 2003), т.е. функционально изоморфны этой системе. Как известно, понятие изоморфизма двух систем подразумевает способность их элементов к взаимозаменяемости, обеспечивающей подобие их структуры и функционирования (Геологический словарь, 1973). В данном случае речь идет о приоритетной роли функционального изоморфизма, который позволяет экосистеме, подвергнутой воздействию, сохранить в той или иной мере свой функциональный инвариант – прежние скорости автотрофного биогенеза и разложения органики, т.е. уровень малого биологического круговорота. Последний же, в свою очередь, должен упростить переход системы в новое состояние с качественно новой структурой. И наоборот, структурные изменения данной экосистемы будут затруднены в направлении тех систем, которые достаточно сильно отличаются от нее (и в этом смысле наименее изоморфны ей) по уровню функционирования, т.е. по норме 5перв и/или КГЛ, а также по структуре соответствующих экологических ниш. Иными словами, при внешнем возмущении экосистема "выбирает" ту траекторию своих структурных преобразований, которая отвечает наименьшим изменениям в процессах ее функционирования и которая быстрее обеспечивает ей новую устойчивость (Керженцев, 1999). Выдвигаемый нами принцип функционального изоморфизма региональных экосистем отвечает известной в аутэкологии гипотезе экологического дублирования (Розенберг, 1991). Наличие близости видов по экологическому и хронологическому градиентам позволяет экосистеме избежать катастрофических изменений (Тишков, 1991).
Системообразующая роль каждой из двух ветвей биологического круговорота зависит от степени чувствительности данной ветви к гидротермическому сигналу, т.е. от экологического градиента тех дискретных параметров, которые характеризуют эту ветвь. Соотношение экологических градиентов 5перв и КГп определяет, какой тип функционального изоморфизма является ведущим в данных зональных условиях и, соответственно, в каких направлениях можно ожидать наиболее предпочтительные ландшафтно-экологические переходы среди множества расчетных переходных вероятностей при заданном климатическом тренде.
В пределах бореального пояса смена растительных формаций и почвенных разностей связана преимущественно со скоростью разложения органического вещества, формирующего лесную подстилку. Параметр Кщ варьирует от 10–13 до 30–36 ед., т.е. его экологический градиент весьма высок. Пространственные же изменения первичной биопродуктивности сравнительно невелики и остаются в пределах достаточно больших значений – от 9–10 до 11,5–12 т/га в год. Все это подтверждает известный тезис о том (Одум, 1975; Дылис, 1978), что лес функционирует главным образом как детритная экосистема.
При переходе к суббореальнму поясу интенсивность разложения мертвой органики достигает своего максимума (Кп s 1,5...2 ед.), что обусловлено существенным повышением температуры в теплый период. Одновременно в связи с резким сокращением атмосферных осадков и соответствующим снижением коэффициента увлажнения падает первичная биопродуктивность. В типично-лесостепной подзоне, с выщелоченными и оподзоленными черноземами, она уже не превышает 10 т/га в год, а в степных формациях на обыкновенных и южных черноземах составляет всего 7–8 т/га.
Таким образом, смены зональных типов и подтипов почвенно-растительного покрова в бореальном и суббореальном поясах Русской равнины совершаются при весьма различных механизмах изменений малого биологического круговорота, и это имеет принципиальное значение для региональных прогнозных оценок природной среды. Если в бореальном поясе обе составляющие метаболического цикла являются достаточно эффективными при ведущей роли деструкционной ветви, то в поясе суббореальном приоритет переходит к ветви биопродукционной. Это означает, что один и тот же фоновый гидротермический сигнал должен по-разному восприниматься функциональным аппаратом бореальных и суббореальных экосистем и приводить, соответственно, к различному структурному эффекту. В первом случае сильнее реагирует процесс разложения (а в дальнейшем – минерализации и гумификации) органического вещества, аккумулируемого в лесной подстилке, а во втором – автотрофный биогенез, формирующий живую фитомассу.
Итак, можно говорить о наличии двух существенно различных типов функционального изоморфизма экосистем – продукционного и деструкционного, которые способны выступать в качестве корректирующих факторов прогнозируемых почвенных и фитоценологических переходов. При этом оба типа имеют достаточно четкую зонально-поясную принадлежность. В пределах бореального пояса ведущую роль играет деструкционный изоморфизм, а на территории пояса суббореального – продукционный.
Согласно большинству расчетных моделей, при антропогенном потеплении в умеренных широтах наиболее вероятен термоаридный климатический тренд (повышение температуры при некотором несбалансированном росте количества осадков), который должен привести к тотальному снижению зонально-региональных норм коэффициента увлажнения и к соответствующим сдвигам всей системы зональных границ в общем направлении на север (Коломыц, 2003). Однако такие сдвиги будут обусловливаться фактором функционального изоморфизма почвенно-фитоценологических систем. Если, скажем, та или иная бореальная экосистема остается в своем биоклиматическом поясе, то ее первоочередные изменения будут направлены в сторону тех экосистем, которые наиболее близки к ней по значению подстилочно-опадного коэффициента.
Для территории Волжского бассейна это означает следующее. Верхневолжские среднетаежные пихто-ельники должны сменяться в первую очередь бореальными сосняками, а затем уже южнотаежными темнохвойными лесами. Подтаежные неморальнотравяные пихто-ельники Предуралья будут переходить не только в более западные, относительно гумидные смешаннолесные формации, но и непосредственно в липово-дубовые леса, что будет сопровождаться общим затуханием процессов оглеения и оторфовывания подзолистых почв и интенсивным развитием в них дернового процесса.
В то же время взаимопереходы суббореальных экосистем в пределах своего биоклиматического пояса контролируются почти исключительно продукционным процессом, ибо экологическая амплитуда детритной ветви метаболизма весьма мала. Здесь предпочтительными окажутся те переходы, которые соответствуют минимальным сдвигам в величине ежегодной фитопродукции. Так, при слабо выраженном гидротермическом сигнале термоаридного типа теневые широколиственные леса (дубо-липняки) будут замещаться типичной лесостепью (как дубравной, так и сосновой). При этом светло-серые лесные почвы будут стремиться к преобразованию в оподзоленные и выщелоченные черноземы. Если же термоаридный тренд окажется достаточно эффективным, то возможна прямая трансформация неморальнолесных формаций в южную лесостепь (богаторазнотравно-типчаково-ковыльную степь). Почвообразовательные же процессы будут направлены в сторону развития типичных и бескарбонатных черноземов.
Гораздо более сложную картину следует ожидать при прогнозируемых переходах природных экосистем из бореального пояса в суббореальный, и наоборот. В этих случаях обе ветви биологического круговорота оказывают эффективное контролирующее воздействие на результирующую траекторию экосистемных преобразований, хотя и здесь роль продукционного и редукционного изоморфизма не остается постоянной. Можно предположить два принципиально различных варианта межпоясных переходов экосистем, которые соответствуют двум альтернативным биоклиматическим трендам – холодногумидному и термоаридному (Коломыц, 2003). При первом, холодногумидном, варианте (понижении температуры при росте коэффициента увлажнения) суббореальные растительные формации трансформируются в бореальные, и эта тенденция сопровождается ослаблением корректирующей роли автотрофного биогенеза и повышением значимости процессов разложения надземной фитомассы. Иными словами, системообразующая роль продукционного изоморфизма снижается, а деструкционного – возрастает.
В условиях же второго варианта – достаточно сильного и продолжительного термоаридного сигнала – неизбежна обратная трансформация бореальных экосистем в суббореальные, и здесь деструкционный изоморфизм должен уступать место изоморфизму продукционному. Если бореальная экосистема отличалась значительной продуктивностью и высокими значениями параметра KTR (скажем, пихто-ельники или сосняки южнотаежной подзоны), то ее первоначальные преобразования пойдут по пути наименьших потерь мертвой надземной органики (до состояния смешанных лесов), т.е. под воздействием деструкционного изоморфизма. Однако дальнейшая траектория (уже смешаннолесной экосистемы) станет все больше определяться минимальным шагом изменения (главным образом уменьшения) годичного прироста фитомассы, что будет означать приоритетное значение продукционного изоморфизма.
Климатогенные преобразования экосистем, находящихся по обе стороны от природных рубежей наиболее высокого, поясного ранга, должны, по-видимому, определяться соразмерным влиянием обоих типов функционального изоморфизма. Так, переходы широколиственно-хвойных лесов и дубрав в типичную лесостепь будут связаны как с ослаблением автотрофного биогенеза, так и с усилением скорости разложения лесной подстилки. Обратная экзогенетическая траектория может быть обеспечена только повышением продуктивности фитоценозов при одновременном росте подстилочно-опадного коэффициента.
Итак, обе ветви малого биологического круговорота правомерно рассматривать в качестве показателей интенсивности функционирования региональных экосистем. При этом параметр Кгк является таким показателем не для любых почвенно-растительных образований, как это обычно принято (Базилевич, Родин, 1971; Дылис, 1978 и др.), а только для экосистем бореального пояса, включая зону смешанных лесов. В суббореальном же биоклиматическом поясе начиная с подзоны широколиственных лесов ведущим индикатором интенсивности функционирования становится первичная биопродуктивность.
Изложенные нами представления о функциональном изоморфизме экосистем как корректирующем факторе их климатогенных преобразований весьма созвучны известным теоретическим положениям Н.В. Тимофеева-Ресовского (Тюрюканов, 2001), распространившего на биогеоценозы дарвиновскую теорию естественного отбора. В частности, он указал, что отбор этих биохорологических систем совершается по признакам их приоритетного вклада в скорость и непрерывность общего круговорота вещества. Таким образом, есть все основания использовать концепцию функционального изоморфизма экосистем в качестве рабочей гипотезы при ландшафтно-экологическом прогнозировании. Если произошли существенные изменения гидротермических условий, то естественный отбор природных экосистем будет идти по линии развития тех из них, которые быстрее других обеспечивают замкнутость процессов метаболизма на новом вещественно-энергетическом уровне. При этом, исходя из мер функционального изоморфизма экосистем, мы можем упорядочить по времени различные варианты переходов, выделив среди них первоочередные и второстепенные, и получить, таким образом, более определенное представление о траекториях экосистемных преобразований.
Источник:
Коломыц Э.Г., Керженцев А.С. Функционирование почвенно-фитоценологических систем как объект экологического прогнозирования /Сб.: Почвоведение: история, социология, методология. Памяти основателя теоретического почвоведения В.В. Докучаева / Отв. ред. В.Н. Кудеяров, И.В. Иванов. – М.: Наука, 2005. – С. 223–231.
Ожидаемые и, по-видимому, уже начавшиеся изменения климата, обусловленные антропогенным ростом в атмосфере содержания СО2, NH3 и других парниковых газов, вызвали настоящий бум прогнозно-экологических исследований (Emanuel et al.; Santer // Climatic change, 1985. № 7; Предстоящие изменения климата, 1991; Leemans // J. of Sci. & Ind. Res., 1992. V. 51; Изменения климата и их последствия, 2002 и др.). Однако эти прогнозы носят преимущественно глобальный характер и нацелены главным образом на оценку будущего состояния биосферы как планетарной системы. Они основаны на анализе наиболее общих ландшафтно-геофизических связей и поэтому весьма мелкомасштабны. Региональный уровень прогнозирования остается слабо разработанным, что связано с самими методическими трудностями перехода от глобального прогноза к региональному. Местный отклик на глобальные изменения климата имеет вид многозначной реакции растительности и почв на фоновые климатические сигналы, и до сих пор отсутствует сколько-нибудь четкое представление об этой многозначности. Остается неясной сама реакция климатических ниш почвенно-фитоценотического ядра региональных и локальных экосистем на перестройку атмосферных процессов. Не выявлены также механизмы переходов одних экосистем в другие при тех или иных сценариях изменения глобального климата. Очевидно, решение этих вопросов является самостоятельной прогнозно-экологической задачей.
В настоящем сообщении на примере почвенно-растительного покрова Волжского бассейна излагаются некоторые результаты оценочных работ в этом направлении. Объектом исследования стала региональная биоклиматическая система, под которой понимается упорядоченная совокупность пространственных связей почвенно-фитоценологического покрова с ландшафтно-геофизическими факторами. Элементами системы являются климатические ниши фитобиотических и почвенных единиц, распределенные по гидротермическим градиентам и представляющие собой пространственный, а также ресурсный, согласно Ю. Одуму (1975), аспекты экологической ниши, близкие к понятию местообитания.
Операционными единицами растительности послужили представленные на геоботанической карте региона группы коренных фитоценозов как наиболее чувствительных к изменениям климата. Эти единства (Сочава, 1979) относятся к классам (и подклассам) растительных формаций, которые являются региональными вариантами (например восточноевропейскими или камско-печерскими) типов и подтипов растительности (среднетаежного, подтаежного и т.д.). За основу почвенных категорий взяты единицы из "Почвенной карты РСФСР" (1988), которые были объединены в группы почв на основе почвенно-климатических отношений (Волобуев, 1973), имеющих приоритетное значение в формировании зональной структуры почвенного покрова.
Продолжительность структурно-морфологических преобразований природных экосистем, как правило, во много раз больше прогнозного периода, между тем как этот период можно считать достаточно соразмерным с характерным временем функционирования системы. Последнее непосредственно связано с малым биологическим круговоротом, который определяет не вполне замкнутый баланс органического вещества в экосистеме и состоит из двух взаимно противоположных ветвей – восходящей биопродукционной (автотрофного биогенеза) и нисходящей детритной (Базилевич, Родин, 1971; Одум, 1975). Функциональную структуру экосистемы можно представить в виде соотношения трех фазовых составляющих интегральной "экомассы": живой биомассы, некромассы и минеральной массы. Последовательное превращение этих парциальных масс друг в друга и есть процесс функционирования экосистемы в самом общем виде (Керженцев, 1999).
Таким образом, при экологическом прогнозировании на первые несколько десятков лет с точки зрения времен релаксации объектов первостепенное внимание должно быть уделено не структурной эволюции экосистем, а направленной смене их функционирования. Речь идет о перестройке физиологических процессов в растениях и об изменениях параметров почвы–момента (Таргульян, Соколов, 1978), что по времени (от нескольких месяцев до нескольких лет) вполне более адекватно общему сдвигу ландшафтно-экологических условий. Такую смену состояний системы можно назвать функциональной релаксацией. Со своей стороны, функциональные изменения в системе должны определять последующие темпы и продолжительность ее структурной релаксации – морфологической адаптации к новым условиям.
Малый биологический круговорот может быть охарактеризован в первом приближении двумя дискретными параметрами: а) для созидательной (восходящей) ветви – первичной биологической продуктивностью СВперв), в значениях которой отображаются, с одной стороны, эффективность использования фитоценозом ресурсов среды (Одум, 1975), а с другой – затраты энергии на биологические процессы в почвах (Волобуев, 1973); б) для детритной (нисходящей) ветви – коэффициентом годичной деструкции фитомассы (А"гд, см. Коломыц, 1995), который равен отношению массы лесной подстилки (или ветоши в травяных экосистемах) к массе ежегодно продуцируемого зеленого вещества всех надземных растительных ярусов. Второй параметр известен еще как подстилочно-опадный индекс (Базилевич, Родин, 1971; Дылис, 1978) и выражается в числах лет, необходимых для накопления данной массы лесной подстилки (или ветоши) при имеющихся скоростях ежегодного поступления в спад и последующего разложения органического вещества. Параметры 5перв и Ктл в своей совокупности характеризуют экологическую эффективность почвенно-фитоценотического ядра экосистемы (Одум, 1975), и их соотношение определяет сбалансированность процессов метаболизма – фактор, весьма важный для сохранения самой экосистемной структуры.
Любые структурные перестройки у данной экосистемы должны быть предпочтительными в направлении тех систем, которые имеют с ней наибольшее сходство по таксономической норме Вперв и/или Ктя, а также по самой структуре соответствующих экологических ниш (Коломыц, 2003), т.е. функционально изоморфны этой системе. Как известно, понятие изоморфизма двух систем подразумевает способность их элементов к взаимозаменяемости, обеспечивающей подобие их структуры и функционирования (Геологический словарь, 1973). В данном случае речь идет о приоритетной роли функционального изоморфизма, который позволяет экосистеме, подвергнутой воздействию, сохранить в той или иной мере свой функциональный инвариант – прежние скорости автотрофного биогенеза и разложения органики, т.е. уровень малого биологического круговорота. Последний же, в свою очередь, должен упростить переход системы в новое состояние с качественно новой структурой. И наоборот, структурные изменения данной экосистемы будут затруднены в направлении тех систем, которые достаточно сильно отличаются от нее (и в этом смысле наименее изоморфны ей) по уровню функционирования, т.е. по норме 5перв и/или КГЛ, а также по структуре соответствующих экологических ниш. Иными словами, при внешнем возмущении экосистема "выбирает" ту траекторию своих структурных преобразований, которая отвечает наименьшим изменениям в процессах ее функционирования и которая быстрее обеспечивает ей новую устойчивость (Керженцев, 1999). Выдвигаемый нами принцип функционального изоморфизма региональных экосистем отвечает известной в аутэкологии гипотезе экологического дублирования (Розенберг, 1991). Наличие близости видов по экологическому и хронологическому градиентам позволяет экосистеме избежать катастрофических изменений (Тишков, 1991).
Системообразующая роль каждой из двух ветвей биологического круговорота зависит от степени чувствительности данной ветви к гидротермическому сигналу, т.е. от экологического градиента тех дискретных параметров, которые характеризуют эту ветвь. Соотношение экологических градиентов 5перв и КГп определяет, какой тип функционального изоморфизма является ведущим в данных зональных условиях и, соответственно, в каких направлениях можно ожидать наиболее предпочтительные ландшафтно-экологические переходы среди множества расчетных переходных вероятностей при заданном климатическом тренде.
В пределах бореального пояса смена растительных формаций и почвенных разностей связана преимущественно со скоростью разложения органического вещества, формирующего лесную подстилку. Параметр Кщ варьирует от 10–13 до 30–36 ед., т.е. его экологический градиент весьма высок. Пространственные же изменения первичной биопродуктивности сравнительно невелики и остаются в пределах достаточно больших значений – от 9–10 до 11,5–12 т/га в год. Все это подтверждает известный тезис о том (Одум, 1975; Дылис, 1978), что лес функционирует главным образом как детритная экосистема.
При переходе к суббореальнму поясу интенсивность разложения мертвой органики достигает своего максимума (Кп s 1,5...2 ед.), что обусловлено существенным повышением температуры в теплый период. Одновременно в связи с резким сокращением атмосферных осадков и соответствующим снижением коэффициента увлажнения падает первичная биопродуктивность. В типично-лесостепной подзоне, с выщелоченными и оподзоленными черноземами, она уже не превышает 10 т/га в год, а в степных формациях на обыкновенных и южных черноземах составляет всего 7–8 т/га.
Таким образом, смены зональных типов и подтипов почвенно-растительного покрова в бореальном и суббореальном поясах Русской равнины совершаются при весьма различных механизмах изменений малого биологического круговорота, и это имеет принципиальное значение для региональных прогнозных оценок природной среды. Если в бореальном поясе обе составляющие метаболического цикла являются достаточно эффективными при ведущей роли деструкционной ветви, то в поясе суббореальном приоритет переходит к ветви биопродукционной. Это означает, что один и тот же фоновый гидротермический сигнал должен по-разному восприниматься функциональным аппаратом бореальных и суббореальных экосистем и приводить, соответственно, к различному структурному эффекту. В первом случае сильнее реагирует процесс разложения (а в дальнейшем – минерализации и гумификации) органического вещества, аккумулируемого в лесной подстилке, а во втором – автотрофный биогенез, формирующий живую фитомассу.
Итак, можно говорить о наличии двух существенно различных типов функционального изоморфизма экосистем – продукционного и деструкционного, которые способны выступать в качестве корректирующих факторов прогнозируемых почвенных и фитоценологических переходов. При этом оба типа имеют достаточно четкую зонально-поясную принадлежность. В пределах бореального пояса ведущую роль играет деструкционный изоморфизм, а на территории пояса суббореального – продукционный.
Согласно большинству расчетных моделей, при антропогенном потеплении в умеренных широтах наиболее вероятен термоаридный климатический тренд (повышение температуры при некотором несбалансированном росте количества осадков), который должен привести к тотальному снижению зонально-региональных норм коэффициента увлажнения и к соответствующим сдвигам всей системы зональных границ в общем направлении на север (Коломыц, 2003). Однако такие сдвиги будут обусловливаться фактором функционального изоморфизма почвенно-фитоценологических систем. Если, скажем, та или иная бореальная экосистема остается в своем биоклиматическом поясе, то ее первоочередные изменения будут направлены в сторону тех экосистем, которые наиболее близки к ней по значению подстилочно-опадного коэффициента.
Для территории Волжского бассейна это означает следующее. Верхневолжские среднетаежные пихто-ельники должны сменяться в первую очередь бореальными сосняками, а затем уже южнотаежными темнохвойными лесами. Подтаежные неморальнотравяные пихто-ельники Предуралья будут переходить не только в более западные, относительно гумидные смешаннолесные формации, но и непосредственно в липово-дубовые леса, что будет сопровождаться общим затуханием процессов оглеения и оторфовывания подзолистых почв и интенсивным развитием в них дернового процесса.
В то же время взаимопереходы суббореальных экосистем в пределах своего биоклиматического пояса контролируются почти исключительно продукционным процессом, ибо экологическая амплитуда детритной ветви метаболизма весьма мала. Здесь предпочтительными окажутся те переходы, которые соответствуют минимальным сдвигам в величине ежегодной фитопродукции. Так, при слабо выраженном гидротермическом сигнале термоаридного типа теневые широколиственные леса (дубо-липняки) будут замещаться типичной лесостепью (как дубравной, так и сосновой). При этом светло-серые лесные почвы будут стремиться к преобразованию в оподзоленные и выщелоченные черноземы. Если же термоаридный тренд окажется достаточно эффективным, то возможна прямая трансформация неморальнолесных формаций в южную лесостепь (богаторазнотравно-типчаково-ковыльную степь). Почвообразовательные же процессы будут направлены в сторону развития типичных и бескарбонатных черноземов.
Гораздо более сложную картину следует ожидать при прогнозируемых переходах природных экосистем из бореального пояса в суббореальный, и наоборот. В этих случаях обе ветви биологического круговорота оказывают эффективное контролирующее воздействие на результирующую траекторию экосистемных преобразований, хотя и здесь роль продукционного и редукционного изоморфизма не остается постоянной. Можно предположить два принципиально различных варианта межпоясных переходов экосистем, которые соответствуют двум альтернативным биоклиматическим трендам – холодногумидному и термоаридному (Коломыц, 2003). При первом, холодногумидном, варианте (понижении температуры при росте коэффициента увлажнения) суббореальные растительные формации трансформируются в бореальные, и эта тенденция сопровождается ослаблением корректирующей роли автотрофного биогенеза и повышением значимости процессов разложения надземной фитомассы. Иными словами, системообразующая роль продукционного изоморфизма снижается, а деструкционного – возрастает.
В условиях же второго варианта – достаточно сильного и продолжительного термоаридного сигнала – неизбежна обратная трансформация бореальных экосистем в суббореальные, и здесь деструкционный изоморфизм должен уступать место изоморфизму продукционному. Если бореальная экосистема отличалась значительной продуктивностью и высокими значениями параметра KTR (скажем, пихто-ельники или сосняки южнотаежной подзоны), то ее первоначальные преобразования пойдут по пути наименьших потерь мертвой надземной органики (до состояния смешанных лесов), т.е. под воздействием деструкционного изоморфизма. Однако дальнейшая траектория (уже смешаннолесной экосистемы) станет все больше определяться минимальным шагом изменения (главным образом уменьшения) годичного прироста фитомассы, что будет означать приоритетное значение продукционного изоморфизма.
Климатогенные преобразования экосистем, находящихся по обе стороны от природных рубежей наиболее высокого, поясного ранга, должны, по-видимому, определяться соразмерным влиянием обоих типов функционального изоморфизма. Так, переходы широколиственно-хвойных лесов и дубрав в типичную лесостепь будут связаны как с ослаблением автотрофного биогенеза, так и с усилением скорости разложения лесной подстилки. Обратная экзогенетическая траектория может быть обеспечена только повышением продуктивности фитоценозов при одновременном росте подстилочно-опадного коэффициента.
Итак, обе ветви малого биологического круговорота правомерно рассматривать в качестве показателей интенсивности функционирования региональных экосистем. При этом параметр Кгк является таким показателем не для любых почвенно-растительных образований, как это обычно принято (Базилевич, Родин, 1971; Дылис, 1978 и др.), а только для экосистем бореального пояса, включая зону смешанных лесов. В суббореальном же биоклиматическом поясе начиная с подзоны широколиственных лесов ведущим индикатором интенсивности функционирования становится первичная биопродуктивность.
Изложенные нами представления о функциональном изоморфизме экосистем как корректирующем факторе их климатогенных преобразований весьма созвучны известным теоретическим положениям Н.В. Тимофеева-Ресовского (Тюрюканов, 2001), распространившего на биогеоценозы дарвиновскую теорию естественного отбора. В частности, он указал, что отбор этих биохорологических систем совершается по признакам их приоритетного вклада в скорость и непрерывность общего круговорота вещества. Таким образом, есть все основания использовать концепцию функционального изоморфизма экосистем в качестве рабочей гипотезы при ландшафтно-экологическом прогнозировании. Если произошли существенные изменения гидротермических условий, то естественный отбор природных экосистем будет идти по линии развития тех из них, которые быстрее других обеспечивают замкнутость процессов метаболизма на новом вещественно-энергетическом уровне. При этом, исходя из мер функционального изоморфизма экосистем, мы можем упорядочить по времени различные варианты переходов, выделив среди них первоочередные и второстепенные, и получить, таким образом, более определенное представление о траекториях экосистемных преобразований.
Источник:
Коломыц Э.Г., Керженцев А.С. Функционирование почвенно-фитоценологических систем как объект экологического прогнозирования /Сб.: Почвоведение: история, социология, методология. Памяти основателя теоретического почвоведения В.В. Докучаева / Отв. ред. В.Н. Кудеяров, И.В. Иванов. – М.: Наука, 2005. – С. 223–231.
