Изменение фауны охотничьих животных Карелии за последнее столетие
В последние десятилетия опубликовано большое число работ, констатирующих глубокие перемены в составе фауны и изменение границ ареалов отдельных видов на севере Европейской части России (Исаков, 1939; Формозов, 1946; 1959; Насимович, 1955; Паровщиков, 1959; Марвин, 1959; Гептнер и др.,1961; 1967; Охотничьи звери и их промысел, 1970; Новиков и др.,1970; Ивантер, 1975; Данилов, 1972; 1976; 1992; 1994; 1998; 2003; Данилов, Туманов, 1976; Данилов и др.,1975; 1979; 1986; Семенов-Тян-Шанский, 1982; Макарова, 1984; и др.).
Становится все более очевидным, что сила влияния ряда антропогенных факторов на популяции, виды, фаунистические комплексы во многом превосходит действие естественных факторов, особенно факторов периодических. Совершенно очевидно также, что действие антропогенных факторов не одномоментно и даже не периодично, но перманентно, а сила их влияния с течением времени лишь возрастает.
Как показали исследования наиболее серьезные изменения фауны наземных позвоночных Карелии в XX-м столетии связаны именно с деятельностью человека, такой как изменение биотопов в результате рубки леса, лесоосушительной и сельскохозяйственной мелиорацией, использованием ресурсов охотничьих животных, их воспроизводством, интродукцией новых видов.
Среди перечисленных антропогенных факторов ведущую роль играет преобразование местообитаний животных. Быстрое изменение экологической обстановки на больших территориях влечет за собой фрагментацию или разрушение коренных и формирование производных биогеоценозов, в которых аборигенные виды могут и не найти возможностей для существования. С другой стороны, возникновение новых условий в производных типах биогеоценозов приводит к их освоению новыми видами – представителями других фаунистических комплексов.
Существенное воздействие на изменение распространения животных оказывают также ежегодные и многолетние изменения численности, особенно накопление т.н. "резервов" популяций, искусственное поддержание высокой плотности населения некоторых видов на определенных территориях, работы по интродукции новых видов и охрана животных.
Особенности географического положения Карелии, а именно значительная протяженность ее в широтном направлении, определяет и особенности распространения животных, в частности концентрацию здесь северных и южных границ ареалов. Почти 40 % видов птиц и млекопитающих встречаются здесь на пределе своих ареалов. Это дает замечательную возможность проследить изменение распространения животных и установить причины его определяющие, а также изучить особенности биологии и пути адаптации животных к экстремальным условиям на периферии их ареалов.
За последнее столетие общий облик ландшафтов Карелии сильно изменился. Обширные площади, покрытые массивами коренных лесов, сменились вырубками, облесившимися преимущественно лиственными и смешанными древостоями разного возраста. Расширились площади сельскохозяйственных угодий главным образом за счет крупных массивов осушенных болот при одновременном сокращении последних. Существенно и на больших площадях изменились заболоченные леса в результате лесоосушительной мелиорации и т.д. Все это серьезно отразилось на общем облике фауны наземных позвоночных животных и распространении отдельных ее представителей.
Тенденция к освоению северных территорий в последнее время проявляется у ряда представителей фаунистического комплекса смешанных и широколиственных лесов, что связано главным образом с заменой коренных хвойных лесов средней и северной тайги лиственными и смешанными древостоями, появлением больших открытых и полуоткрытых пространств вырубок и молодняков.
За обозримый период значительно продвинулись на север границы распространения: крота, лесного хорька, барсука, волка, косули. Но совершенно фантастическое и до сих пор малопонятное явление – это стремительное расселение на север кабана, наблюдавшееся в 1960-е – 1980-е годы на всем Европейском севере России.
Из видимых причин, объясняющих расселение кабана на север, можно назвать уже упоминавшуюся ситуацию с формированием высокой плотности населения вида на смежных территориях.
У большинства представителей северо-таежной фауны не отмечается заметных тенденций расселения к югу. Для некоторых охотничьих животных, напротив, наблюдается отступление на север. Это стало следствием как прямого преследования их человеком, так и ростом фактора беспокойства, связанным, прежде всего со строительством многочисленных садовых кооперативов и многократным увеличением выходов людей в окрестные леса. Этими причинами и объясняется сокращение численности и области распространения: росомахи, лесного северного оленя, выдры и даже лося.
Иногда в силу изменений экологической обстановки, вызванных естественными или антропогенными факторами или их сочетанием, вид после продолжительного расширения ареала, отступает с завоеванных позиций. Так расселение к северу зайца-русака в конце XIX – начале XX столетия привело к освоению им территорий Пряжинского, Пудожского, Кондопожского, части Медвежьегорского районов, в том числе Заонежья. В 1950-е годы в республике изменилось направление ведения сельского хозяйства. Прекратились посевы зерновых, сократились площади пропашных культур, стали исчезать малые населенные пункты, заросли деревьями и кустарниками окружающие их поля. Одновременно создавались огромные открытые пространства полей на осушенных болотах. Все это привело к отступлению зайца-русака на юг, где он теперь встречается очень редко в самых южных районах, наиболее освоенных в сельскохозяйственном отношении.
Своеобразный характер носит изменение ареала рыси. На севере Карелии этот хищник встречается редко и далеко не ежегодно, т.е. наблюдается определенная пульсация ареала. Прослеживается 7–10-летняя периодичность этих изменений, что дает основание связать ее с колебаниями численности зайца-беляка – основной жертвы рыси в северной тайге. Одновременно, на соседних территориях Финляндии, рысь обычна, что объясняется, во-первых, тем, что уровень численности зайца-беляка там в 2–3 раза выше, чем в Карелии, а, во-вторых, в Финляндии – это область домашнего оленеводства, и довольно многочисленные одомашненные олени входят в число основных жертв хищника.
И, наконец, последнее из рассматриваемых проявлений деятельности человека – это акклиматизация новых видов животных.
Акклиматизация животных, т.е. переселение их за пределы ареалов и вхождение в биоценозы, в которых их ранее не было – это один из самых мощных антропогенных факторов, изменяющих биоразнообразие жизни на популяционном, видовом и экосистемном уровнях.
Происходит это потому, что, во-первых, интродукция новых видов сама по себе численно увеличивает состав фаунистических комплексов территорий, где проводятся выпуски зверей. Однако, с новым видом позвоночных животных, как правило, вводятся и новые беспозвоночные, что также вносит свои изменения в биоценоз. Во-вторых, уже на первых этапах акклиматизации новый вид активно ищет и занимает свою экологическую нишу, вступая при этом во взаимоотношения с аборигенными животными и другими элементами биоценоза, членом которого он оказывается. Очень часто, между видами – экологическими аналогами, эти отношения приобретают характер острой конкуренции, в результате которой один из видов либо исчезает ("правило Гаузе"), либо вытесняется на периферию экологической ниши, в зону пессимума, где сохраняется в депрессивном состоянии.
В качестве примера можно сослаться на акклиматизацию американской норки в пределах ареала норки европейской и исчезновение последней на большом пространстве ее прежнего ареала, в том числе и в Карелии. Другой пример – акклиматизация ондатры, занявшей лучшие местообитания и вытеснившей из них водяную полевку. Подобные же отношения возникают при "встрече" енотовидной собаки и лисицы, канадского и европейского бобров, и если в первой паре побеждает аборигенный вид, то во второй сказать определенно, кто кого вытесняет пока затруднительно.
Взаимоотношения новых видов с другими животными могут принимать также характер, свойственный таковым в системе "хищник–жертва", мутуализма, комменсализма и др. Стабилизация этих отношений в процессе акклиматизации возвращает экологическую систему к устойчивому состоянию, нарушенному введением нового вида.
При интродукции растительноядных животных происходят весьма существенные изменения в составе и биомассе продуцентов. Примером тому – ондатра и травянистая водная растительность, бобры и прибрежная древесно-кустарниковая растительность.
Сходные процессы происходят и при реакклиматизации животных, т.е. возвращении их в пределы прежних ареалов, где они отсутствовали продолжительное время. Масштабы изменений, происходящие в результате реакклиматизации в биоценозах, сложившихся за время отсутствия данного вида, зависят от его функциональной активности, и степени трансформации экологической ниши, произошедшей за эти годы. В изучаемом регионе к наиболее активным видам относится европейский бобр, коренным образом перестраивающий прибрежные биоценозы.
На Европейском севере России первые опыты по акклиматизации охотничьих животных связаны с их выпусками в царских охотах и других охотничьих хозяйствах (Кутепов, 1911; Северцов, 1941; Новиков, 1970; Русаков, 1979). Однако планомерные работы по акклиматизации животных начались в России в середине 20-х годов XX столетия. Наибольшей активности и самого широкого масштаба они достигли в 1930–1950-е годы.
Движущей идеей этих работ была реконструкция и обогащение фауны с целью более полного использования земли и, в частности, повышение продуктивности охотничьих угодий. В 1920–1930-е гг. эта идея активно пропагандировалась В.Я. Генерозовым, Б.М. Житковым, П.А. Мантейфелем, А.Н. Формозовым и другими известными учеными. Одновременно с обогащением фауны разрабатывались и проекты восстановления и возвращения в пределы прежнего ареала исчезающих зверей.
Первоначально внимание было сосредоточено на акклиматизации и реакклиматизации пушных зверей. Это вполне понятно, так как в 1920-е, 1930-е годы пушнина была одним из источников получения валюты для восстановления и развития народного хозяйства.
О масштабах этих работ можно судить по таким цифрам: за период с 1928 по 1970 год на территории бывшего Советского Союза было расселено 28 видов пушных зверей, общим количеством превысившем 430 тысяч особей (Улитин, 1999).
Карелия в первые же годы широкой государственной компании по акклиматизации животных стала территорией, где эти работы проводились широко и эффективно. Здесь были выпущены, а также расселились из соседних регионов 4 новых вида пушных зверей: ондатра, канадский бобр, енотовидная собака, американская норка. Появился в Карелии и европейский бобр. Формально его нельзя считать новым видом – в недалеком прошлом европейский бобр был одним из обычных представителем фауны. Однако за время его отсутствия, которое в большинстве мест продолжалось не менее 200 лет, сформировались устойчивые прибрежные биоценозы. Возвращение в них бобра привело к кардинальному изменению в их структуре и функционированию, т.е. и в данном случае процесс введения бобра в экосистемы можно считать интродукцией. Это тем более справедливо, поскольку в природу "вернулись" не потомки некогда обитавших здесь животных, а гибридные формы, источниками возникновения которых стали звери из нескольких сохранившихся очагов обитания аборигенных бобров в России.
Итак, за анализируемый период охотничья фауна Карелии пополнилась семью новыми видами и шесть из них стали реальными охотничьими животными, ресурсы которых позволяют их использовать с разной степенью интенсивности. Вместе с тем в результате акклиматизации произошли серьезные изменения, особенно в околоводных биоценозах. Они выражаются в изменении видового состава и массы травянистой и древесно-кустарниковой растительности, фауны беспозвоночных животных, рыб, водоплавающих птиц и млекопитающих. Некоторые из этих изменений обсуждались нами ранее в очерках экологии видов.
Вероятно, продолжение интродукции охотничьих животных в Карелии, да и на всем Европейском севере, нецелесообразно. Гораздо разумнее обратить внимание на воспроизводство коренных жителей наших лесов, имеющих не меньшую хозяйственную, спортивную и эстетическую ценность.
По-видимому, заслуживает внимания восстановление области распространения зайца-русака, но в первую очередь следует приступить к реакклиматизации лесного северного оленя, для которого в Карелии и на севере Ленинградской области есть вполне благоприятные условия для существования. Замечателен в этом отношении уже упоминавшийся пример реинтродукции лесного северного оленя в центральной Финляндии, где численность сформировавшейся субпопуляции уже превысила 1000 экз.
Становится все более очевидным, что сила влияния ряда антропогенных факторов на популяции, виды, фаунистические комплексы во многом превосходит действие естественных факторов, особенно факторов периодических. Совершенно очевидно также, что действие антропогенных факторов не одномоментно и даже не периодично, но перманентно, а сила их влияния с течением времени лишь возрастает.
Как показали исследования наиболее серьезные изменения фауны наземных позвоночных Карелии в XX-м столетии связаны именно с деятельностью человека, такой как изменение биотопов в результате рубки леса, лесоосушительной и сельскохозяйственной мелиорацией, использованием ресурсов охотничьих животных, их воспроизводством, интродукцией новых видов.
Среди перечисленных антропогенных факторов ведущую роль играет преобразование местообитаний животных. Быстрое изменение экологической обстановки на больших территориях влечет за собой фрагментацию или разрушение коренных и формирование производных биогеоценозов, в которых аборигенные виды могут и не найти возможностей для существования. С другой стороны, возникновение новых условий в производных типах биогеоценозов приводит к их освоению новыми видами – представителями других фаунистических комплексов.
Существенное воздействие на изменение распространения животных оказывают также ежегодные и многолетние изменения численности, особенно накопление т.н. "резервов" популяций, искусственное поддержание высокой плотности населения некоторых видов на определенных территориях, работы по интродукции новых видов и охрана животных.
Особенности географического положения Карелии, а именно значительная протяженность ее в широтном направлении, определяет и особенности распространения животных, в частности концентрацию здесь северных и южных границ ареалов. Почти 40 % видов птиц и млекопитающих встречаются здесь на пределе своих ареалов. Это дает замечательную возможность проследить изменение распространения животных и установить причины его определяющие, а также изучить особенности биологии и пути адаптации животных к экстремальным условиям на периферии их ареалов.
За последнее столетие общий облик ландшафтов Карелии сильно изменился. Обширные площади, покрытые массивами коренных лесов, сменились вырубками, облесившимися преимущественно лиственными и смешанными древостоями разного возраста. Расширились площади сельскохозяйственных угодий главным образом за счет крупных массивов осушенных болот при одновременном сокращении последних. Существенно и на больших площадях изменились заболоченные леса в результате лесоосушительной мелиорации и т.д. Все это серьезно отразилось на общем облике фауны наземных позвоночных животных и распространении отдельных ее представителей.
Тенденция к освоению северных территорий в последнее время проявляется у ряда представителей фаунистического комплекса смешанных и широколиственных лесов, что связано главным образом с заменой коренных хвойных лесов средней и северной тайги лиственными и смешанными древостоями, появлением больших открытых и полуоткрытых пространств вырубок и молодняков.
За обозримый период значительно продвинулись на север границы распространения: крота, лесного хорька, барсука, волка, косули. Но совершенно фантастическое и до сих пор малопонятное явление – это стремительное расселение на север кабана, наблюдавшееся в 1960-е – 1980-е годы на всем Европейском севере России.
Из видимых причин, объясняющих расселение кабана на север, можно назвать уже упоминавшуюся ситуацию с формированием высокой плотности населения вида на смежных территориях.
У большинства представителей северо-таежной фауны не отмечается заметных тенденций расселения к югу. Для некоторых охотничьих животных, напротив, наблюдается отступление на север. Это стало следствием как прямого преследования их человеком, так и ростом фактора беспокойства, связанным, прежде всего со строительством многочисленных садовых кооперативов и многократным увеличением выходов людей в окрестные леса. Этими причинами и объясняется сокращение численности и области распространения: росомахи, лесного северного оленя, выдры и даже лося.
Иногда в силу изменений экологической обстановки, вызванных естественными или антропогенными факторами или их сочетанием, вид после продолжительного расширения ареала, отступает с завоеванных позиций. Так расселение к северу зайца-русака в конце XIX – начале XX столетия привело к освоению им территорий Пряжинского, Пудожского, Кондопожского, части Медвежьегорского районов, в том числе Заонежья. В 1950-е годы в республике изменилось направление ведения сельского хозяйства. Прекратились посевы зерновых, сократились площади пропашных культур, стали исчезать малые населенные пункты, заросли деревьями и кустарниками окружающие их поля. Одновременно создавались огромные открытые пространства полей на осушенных болотах. Все это привело к отступлению зайца-русака на юг, где он теперь встречается очень редко в самых южных районах, наиболее освоенных в сельскохозяйственном отношении.
Своеобразный характер носит изменение ареала рыси. На севере Карелии этот хищник встречается редко и далеко не ежегодно, т.е. наблюдается определенная пульсация ареала. Прослеживается 7–10-летняя периодичность этих изменений, что дает основание связать ее с колебаниями численности зайца-беляка – основной жертвы рыси в северной тайге. Одновременно, на соседних территориях Финляндии, рысь обычна, что объясняется, во-первых, тем, что уровень численности зайца-беляка там в 2–3 раза выше, чем в Карелии, а, во-вторых, в Финляндии – это область домашнего оленеводства, и довольно многочисленные одомашненные олени входят в число основных жертв хищника.
И, наконец, последнее из рассматриваемых проявлений деятельности человека – это акклиматизация новых видов животных.
Акклиматизация животных, т.е. переселение их за пределы ареалов и вхождение в биоценозы, в которых их ранее не было – это один из самых мощных антропогенных факторов, изменяющих биоразнообразие жизни на популяционном, видовом и экосистемном уровнях.
Происходит это потому, что, во-первых, интродукция новых видов сама по себе численно увеличивает состав фаунистических комплексов территорий, где проводятся выпуски зверей. Однако, с новым видом позвоночных животных, как правило, вводятся и новые беспозвоночные, что также вносит свои изменения в биоценоз. Во-вторых, уже на первых этапах акклиматизации новый вид активно ищет и занимает свою экологическую нишу, вступая при этом во взаимоотношения с аборигенными животными и другими элементами биоценоза, членом которого он оказывается. Очень часто, между видами – экологическими аналогами, эти отношения приобретают характер острой конкуренции, в результате которой один из видов либо исчезает ("правило Гаузе"), либо вытесняется на периферию экологической ниши, в зону пессимума, где сохраняется в депрессивном состоянии.
В качестве примера можно сослаться на акклиматизацию американской норки в пределах ареала норки европейской и исчезновение последней на большом пространстве ее прежнего ареала, в том числе и в Карелии. Другой пример – акклиматизация ондатры, занявшей лучшие местообитания и вытеснившей из них водяную полевку. Подобные же отношения возникают при "встрече" енотовидной собаки и лисицы, канадского и европейского бобров, и если в первой паре побеждает аборигенный вид, то во второй сказать определенно, кто кого вытесняет пока затруднительно.
Взаимоотношения новых видов с другими животными могут принимать также характер, свойственный таковым в системе "хищник–жертва", мутуализма, комменсализма и др. Стабилизация этих отношений в процессе акклиматизации возвращает экологическую систему к устойчивому состоянию, нарушенному введением нового вида.
При интродукции растительноядных животных происходят весьма существенные изменения в составе и биомассе продуцентов. Примером тому – ондатра и травянистая водная растительность, бобры и прибрежная древесно-кустарниковая растительность.
Сходные процессы происходят и при реакклиматизации животных, т.е. возвращении их в пределы прежних ареалов, где они отсутствовали продолжительное время. Масштабы изменений, происходящие в результате реакклиматизации в биоценозах, сложившихся за время отсутствия данного вида, зависят от его функциональной активности, и степени трансформации экологической ниши, произошедшей за эти годы. В изучаемом регионе к наиболее активным видам относится европейский бобр, коренным образом перестраивающий прибрежные биоценозы.
На Европейском севере России первые опыты по акклиматизации охотничьих животных связаны с их выпусками в царских охотах и других охотничьих хозяйствах (Кутепов, 1911; Северцов, 1941; Новиков, 1970; Русаков, 1979). Однако планомерные работы по акклиматизации животных начались в России в середине 20-х годов XX столетия. Наибольшей активности и самого широкого масштаба они достигли в 1930–1950-е годы.
Движущей идеей этих работ была реконструкция и обогащение фауны с целью более полного использования земли и, в частности, повышение продуктивности охотничьих угодий. В 1920–1930-е гг. эта идея активно пропагандировалась В.Я. Генерозовым, Б.М. Житковым, П.А. Мантейфелем, А.Н. Формозовым и другими известными учеными. Одновременно с обогащением фауны разрабатывались и проекты восстановления и возвращения в пределы прежнего ареала исчезающих зверей.
Первоначально внимание было сосредоточено на акклиматизации и реакклиматизации пушных зверей. Это вполне понятно, так как в 1920-е, 1930-е годы пушнина была одним из источников получения валюты для восстановления и развития народного хозяйства.
О масштабах этих работ можно судить по таким цифрам: за период с 1928 по 1970 год на территории бывшего Советского Союза было расселено 28 видов пушных зверей, общим количеством превысившем 430 тысяч особей (Улитин, 1999).
Карелия в первые же годы широкой государственной компании по акклиматизации животных стала территорией, где эти работы проводились широко и эффективно. Здесь были выпущены, а также расселились из соседних регионов 4 новых вида пушных зверей: ондатра, канадский бобр, енотовидная собака, американская норка. Появился в Карелии и европейский бобр. Формально его нельзя считать новым видом – в недалеком прошлом европейский бобр был одним из обычных представителем фауны. Однако за время его отсутствия, которое в большинстве мест продолжалось не менее 200 лет, сформировались устойчивые прибрежные биоценозы. Возвращение в них бобра привело к кардинальному изменению в их структуре и функционированию, т.е. и в данном случае процесс введения бобра в экосистемы можно считать интродукцией. Это тем более справедливо, поскольку в природу "вернулись" не потомки некогда обитавших здесь животных, а гибридные формы, источниками возникновения которых стали звери из нескольких сохранившихся очагов обитания аборигенных бобров в России.
Итак, за анализируемый период охотничья фауна Карелии пополнилась семью новыми видами и шесть из них стали реальными охотничьими животными, ресурсы которых позволяют их использовать с разной степенью интенсивности. Вместе с тем в результате акклиматизации произошли серьезные изменения, особенно в околоводных биоценозах. Они выражаются в изменении видового состава и массы травянистой и древесно-кустарниковой растительности, фауны беспозвоночных животных, рыб, водоплавающих птиц и млекопитающих. Некоторые из этих изменений обсуждались нами ранее в очерках экологии видов.
Вероятно, продолжение интродукции охотничьих животных в Карелии, да и на всем Европейском севере, нецелесообразно. Гораздо разумнее обратить внимание на воспроизводство коренных жителей наших лесов, имеющих не меньшую хозяйственную, спортивную и эстетическую ценность.
По-видимому, заслуживает внимания восстановление области распространения зайца-русака, но в первую очередь следует приступить к реакклиматизации лесного северного оленя, для которого в Карелии и на севере Ленинградской области есть вполне благоприятные условия для существования. Замечателен в этом отношении уже упоминавшийся пример реинтродукции лесного северного оленя в центральной Финляндии, где численность сформировавшейся субпопуляции уже превысила 1000 экз.
